los marsupiales .-
Clase Mammalia (Mamíferos). Características principales.
La clase pertenece al subphylum Vertebrata, dentro del phylum Chordata. Los animales pertenecientes a esta clase tienen en común las siguientes características:
1. Cuerpo cubierto mayoritariamente con pelo, aunque reducido en algunos.
2. Presencia de glándulas sudoríparas, odoríferas, sebáceas y mamarias.
3. Esqueleto constituido por cráneo y columna vertebral.
4. Boca con dientes difiodontos y heterodontos en la mayoría.
5. Párpados móviles y oído medio con tres huesecillos (martillo, yunque y estribo).
6. Circulación sanguínea doble y cerrada con corazón dividido en cuatro cámaras.
http://es.wikipedia.org/wiki/Piel_de_los_mam%C3%ADferos7. Sistema respiratorio pulmonar.
8. Encéfalo altamente desarrollado.
9. Musculatura facial altamente diferenciada.
10. Endotérmicos y homeotérmicos.
11. Cloaca solo en los monotremas (en los marsupiales, una cloaca poco profunda).
12. Sexos separados. Determinación del sexo por los machos (heterogamético).
13. Fecundación interna; los embriones se desarrollan en un útero con unión placentaria (placenta rudimentaria en los marsupiales, inexistente en los monotremas); membranas fetales.
15. En todos los mamíferos el óvulo se fertiliza en la porción anterior de los oviductos, las trompas de Falopio, antes de entrar en el útero.
Subclases Prototheria (prototerios) y Theria (terios). Infraclases Metatheria y Eutheria.
- Prototerios.
Esta subclase incluye a los mamíferos que ponen huevos. Engloba al orden Monotremata. Éstos son los mamíferos actuales más primitivos y dan huevos recubiertos por una cáscara y a los que incuban. Los testículos, en los machos, se encuentran alojados en una bolsa externa (escroto). Presentan útero y pene dobles que permiten la inseminación simultánea en ambos tractos uterinos. Los ovarios de las hembras de monotremas son más grandes que los de terios y tienen glándulas mamarias sin pezones. Los huevos una vez fecundados se mantienen en el útero donde se alimentan de las secreciones de la madre y se desarrollan hasta que se forma la cáscara. Los monotremas ponen 1 o 2 huevos y las crías nacen poco después de que las hembras hayan puesto el huevo. Las crías recién incubadas maman la leche materna, como todos los demás mamíferos. El ornitorrinco, por lo general, pone sus huevos en una madriguera, mientras que los equidnas mantienen sus huevos en una bolsa ventral que se asemeja a la bolsa de los marsupiales, pero probablemente no son homólogas. Los monotremas tienen una tasa reproductiva baja.
Carecen de pabellón auricular y los tres huesos del oído medio están escasamente desarrollados, contienen un tubo digestivo y vías urogenitales que finalizan en una cloaca y hocico terminado y recubierto de un pico córneo. Sin embargo, los adultos no presentan piezas dentarias y los machos presentanespolones en los tobillos en los que desembocan glándulas venenosas.
Se encuentran en Australia, Nueva Guinea e islas adyacentes. Incluyen las familias ornitorrínchidos, que sólo engloba al ornitorrinco o platipo, ytaquiglósidos, dentro de la cual aparecen los equidnas:
• Los ornitorríncos o platipos se caracterizan por ser animales acuáticos con pelaje denso y, aunque no presenten pabellones auriculares, en sus oídos hay válvulas que impiden que penetre agua; su cola es aplanada, una buena adaptación a la natación. Son plantígrados con cinco dedos unidos por una membrana que deja libres a las uñas. Viven en las aguas dulces de Tasmania y zona este de Australia, en la que se alimenta de invertebrados acuáticos.
http://www.juntadeandalucia.es/averroes/sanwalabonso/wqyct/ct_ornito/ornitorrinco.html
• Los equidnas presentan el cuerpo recubierto de espinas y tienen pabellón auditivo. Su cola es vestigial; son plantígrados con fuertes uñas en algunos dedos. La lengua es larga, vermiforme y cubierta de un mucus pegajoso. La masticación la realizan gracias a dientes córneos que tienen en la lengua y el paladar. Se alimentan de termitas y otros pequeños invertebrados. Ponen un solo huevo que transfieren a la bolsa que se desarrolla estacionalmente en el abdomen de la hembra. El pequeño se alimenta de la leche que segrega la hembra, cuyas glándulas carecen de pezón, y una vez sale de la bolsa las espinas se endurecen. Hibernan en épocas frías o si les falta alimento.
- Terios.
Son los mamíferos vivíparos, todos los actuales menos los monotremas. Incluye dos infraclases: Metatheria (metaterios), o animales con bolsa, y Eutheria(euterios) o mamíferos placentarios.
• Los metaterios incluyen un solo orden, el de los marsupiales, o mamíferos con marsupio (bolsa). El tipo de placenta que presentan es coriovitelínica, por lo tanto, carecen de placenta corioalantoidea, propia de los placentarios. Sólo se encuentra esta placenta en los peramélidos, pero en ella no se desarrollan vellosidades (procederemos a explicar en más detalle ambos tipos de placenta en el siguiente apartado). El desarrollo se completa en el marsupio, bolsa de piel que se encuentra en las hembras de muchas especies; y en las que carecen de bolsa, los embriones se fijan también en las ubres y quedan escondidos y protegidos por una densa capa de pelo. Los úteros están bien separados y tienen dos canales vaginales distintos. El pene es en su extremo doble y no tiene hueso. El cerebro es pequeño y la dentición variable.
| PERAMÉLIDO http://es.wikipedia.org/wiki/Peramelidae |
• Los euterios o placentarios son todos vivíparos y, en ellos, el embrión se nutre gracias a una placenta que se forma a partir de membranas del embrión y de la pared uterina. En esta placenta se desarrollan vellosidades que se introducen en la parte uterina. Presentan una sola vagina, pero el útero puede ser doble o más o menos fusionado. Jamás presentan marsupio. El pene nunca es bifurcado y en muchas especies presenta un báculo. El tamaño del cerebro y la dentición son variables.
Una de las primeras familias conocidas son los zalambdaléstidos, que tal vez representen una separación de la línea evolutiva directa más que una etapa directa en la evolución de los placentarios posteriores. Tenía un hocico largo, vuelto hacia arriba, y unas extremidades pequeñas pero poderosas; se parecía mucho a la actual musaraña elefante.
http://tolweb.org/Eutheria/15997
| ZALAMBDALÉSTIDOS http://en.wikipedia.org/wiki/File:Zalambdalestes.jpg |
Los dos grandes subgrupos en que se divide la subclase de los terios (los metaterios y los euterios) se separaron de un antepasado común al comienzo delCretácico. Es probable que los marsupiales primitivos, como Alphadon, fueran muy parecidos a las zarigüeyas modernas. Alphadon vivió a finales del Cretácico en América del Norte y medía 30 cm. de longitud. Eran omnívoros y se alimentaban de distintos tipos de alimentos, incluidos los insectos, los vertebrados pequeños y la fruta. Es probable que también vivieran en los árboles y fueran trepadores, utilizando los pies provistos de dedos oponibles, que podían unirse para asirse mejor, y la cola prensil.
Por su tamaño reducido y sus costumbres arborícolas no habrán competido directamente por alimentos con los dinosaurios de fines del Cretácico y por esto habrán sido capaces de sobrevivir al mismo tiempo que aquellos.
Marsupiales. Características generales y diferencias con euterios.
Los marsupiales son mamíferos vivíparos con marsupio, que aunque no se les denomine placentarios, como a los euterios, también presentan una placenta primitiva llamada coriovitelina.
La placenta es un órgano formado por tejidos maternos y fetales, que sirve para transportar sustancias nutritivas desde los tejidos de la madre hasta el embrión mediante una red de vasos sanguíneos. Los tejidos que forman la placenta no son iguales en todos los grupos de mamíferos. En los mamíferos existen dos tipos principales de placentas: la coriovitelina y la corioalantoidea.
»En la coriovitelina, la conexión entre los tejidos maternos y del embrión se establece entre la pared uterina y la parte del corion que está tapizada por el saco vitelino con su red de vasos sanguíneos vitelinos.
»En la corialantoidea, la conexión se establece a partir del corion revestido por el alantoides (en vez del saco vitelino), realizándose el transporte de sustancias por los vasos sanguíneos alantoideos (en lugar de los vitelinos).
POUGH, F. Harvey, JANIS, Christine M. & HEISER, John B. Vertebrate life. Prentice Hall, New Jersey, 1999.
El corion es una envoltura externa que recubre el embrión y colabora en la formación de la placenta. Es una membrana concéntrica al amnios, que lo envuelve, así como a las demás membranas fetales. Está formado por tejido mesenquimático fetal, el mesodermo, cubierto por trofoblasto, que al relacionarse con la mucosa uterina, constituye la placenta coriónica.
- El alantoides es una membrana extraembrionaria, originada como una extensión o evaginación del tubo digestivo primitivo del endodermo del embrión.
- El saco vitelino es un anexo embrionario que transporta nutrientes y oxígeno hacia el embrión, y así mismo, elimina desechos metabólicos de él. El saco vitelino está cubierto por una delgada capa mucosa y una pared más interna rica en vasos sanguíneos que serán aportados al comunicado embrionario.
diversidad y biología. Omega, Barcelona, 2001.
Las crías placentarias se desarrollan y crecen notablemente dentro de la hembra, pero las crías marsupiales nacen muy pronto en la fase del desarrollo. Sin embargo, en marsupiales, se invierte un largo tiempo en el cuidado del embrión durante su desarrollo tras dar a luz la hembra.
Durante el desarrollo intrauterino, el embrión se encuentra rodeado por unas membranas en el fluido vitelino. A los pocos días, el embrión se alojará en la pared uterina absorbiendo los nutrientes de la mucosa. Esta es la fase que en marsupiales dura poco tiempo, y tras la cual nace la cría (a la que aún se considera embrión, con cabeza y patas delanteras más desarrolladas que el resto del cuerpo). Ésta se mueve entonces desde la apertura del canal de nacimiento hasta los pezones maternos. La madre sólo ayuda a la cría en este proceso lamiendo un camino desde la vagina hasta la bolsa marsupial.Además, las crías aún sin visión, nacen con cierto instinto para dirigirse hacia los pezones. El tiempo que la cría pasa en esta fase es de 1 a 2 meses hasta que alcanza la madurez suficiente para abrir la boca y soltar el pezón. La lactancia continuará durante algún tiempo.
http://www.kalipedia.com/tecnologia/tema/graficos-canguro-recien-nacido.html?x1=20070418klpcnaecl_102.Ees&x=20070418klpcnaecl_208.Kes
En el siguiente video podemos observar el proceso por el que la cría se agarra al pezón:
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Las crías hembras están preparadas para reproducirse justo después del destete, pero los machos no maduran hasta que tienen dos o más años.
En los canguros rojos se produce un curioso fenómeno denominado diapausa embrionaria:
Una vez que el embrión se agarra al pezón, la hembra vuelve a quedar preñada, pero este nuevo embrión en desarrollo intrauterino no continúa su crecimiento hasta que la primera cría abandona el marsupio. A ese periodo en el que el desarrollo se ve interrumpido es al que se conoce como diapausa embrionaria. Un mes más tarde después de retomar el desarrollo nace la segunda cría, se agarrará también a un pezón. Es entonces cuando la hembra vuelve a quedar preñada de un tercer embrión, que vuelve a detener su desarrollo (diapausa embrionaria) hasta que la segunda cría puede soltar el pezón.
En este momento la madre se encuentra al cuidado de tres crías: la que sale y entra al marsupio (la primera), la que se encuentra en la bolsa sin salir de ella (la segunda en nacer) y el embrión en estado de diapausa embrionaria.
La diapausa embrionaria, por lo tanto, puede suponer ventajas como la rápida sustitución de una cría desaparecida aunque no haya macho disponible.
Todas estas características reproductivas son muy significativas a la hora de diferenciar los marsupiales de los placentarios, en los cuales la inversión reproductora se produce en la gestación y no en la lactancia.
En los placentarios, el embrión permanece en el útero materno alimentado por los nutrientes que recibe a través de una placenta de tipo corioalantoideo, una conexión íntima entre la madre y el embrión. La duración de la gestación es mayor en los placentarios que en los marsupiales, y en los grandes mamíferos es considerablemente más larga.
POUGH, F. Harvey, JANIS, Christine M. & HEISER,
John B. Vertebrate life. Prentice Hall, New Jersey, 1999
Hasta hace relativamente poco tiempo, existía una tendencia a pensar que la placenta coriovitelina de los marsupiales era una forma de transición entre la ausencia de placenta de los monotremas y la placenta corioalantoidea de los mamíferos placentarios. Sin embargo, algunos marsupiales también poseen placenta corioalantoidea además de la coriovitelina (que también presentan los mamíferos placentarios). Por lo que los análisis cladísticos plantean que quizás la placenta corioalantoidea ya existía en el antecesor común de marsupiales y placentarios, pero se perdió posteriormente en la mayor parte de los marsupiales.
Conclusión, ¿son inferiores los marsupiales?
Una vez comprendidas las diferencias mamíferos placentarios y marsupiales, y habiendo destacado las características principales que caracterizan a ambos grupos, podemos sacar conclusiones acerca del planteamiento que se nos propone.
Como ya hemos visto, la característica más significativa que diferencia a placentarios de marsupiales es su modo de reproducción. Por lo t
anto, traduciremos la pregunta ¿son inferiores los marsupiales? a ¿es inferior la forma de reproducción de marsupiales a la de placentarios?
Sin embargo, no podemos una respuesta única y rotunda a esta cuestión, ya que consideramos que la respuesta es bidireccional.
Por un lado, la baja diversidad de especies, entre otras cosas porque mantener a las crías en un marsupio no es posible en las formas de vida acuáticas, y el pequeño rango geográfico de los marsupiales, unido a la mayor tasa reproductora de los placentarios sugieren la superioridad de éstos. No obstante, podemos destacar algunas ventajas de la reproducción de marsupiales sobre la de placentarios. Entre ellas, cabe destacar que dado que los marsupiales invierten menor energía en las crías, pueden utilizarla para sustituir a las que pierden (mediante la llamada “diapausa embrionaria” explicada con anterioridad). Esta opción puede resultar verdaderamente ventajosa en zonas de climas difícilmente predecibles, como el australiano.
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