Miofilamento
| Miofilamento | ||
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 Miofilamento | ||
| Latín | myofilamentum | |
| TH | H2.00.05.0.00006 | |
Los miofilamentos son fibras que conjuntas forman la miofibrilla. Están constituidos por proteínas1 y son de dos tipos:
- Miofilamentos delgados formados por la proteína actina;
- Miofilamentos gruesos formados por la proteína miosina.
La organización de los miofilamentos en la miofibrilla forma una unidad repetitiva llamada sarcómero, el cual es el fundamento funcional en las contracciones musculares.
Estructura molecular de los miofilamentos y sus interacciones
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Los filamentos finos están formados por actina, tropomiosina y troponinas, proteínas que se relacionan directamente con el proceso de acortamiento del sarcómero (Fig 1).
Los microfilamentos de actina están constituídos por 2 hebras proteicas, que se enrollan para formar una estructura helicoidal doble (Figs 2 y 3). Cada hebra corresponde a un polímero de moléculas asimétricas de G actina, lo que otorga a los microfilamentos de actina una polaridad definida.
La tropomiosina es una molécula con forma de bastón, de alrededor de 40 nm de longitud, que corresponde a un dímero de 2 cadenas-hélice idénticas, que se enrollan una respecto de la otra para formar filamentos que corren a lo largo de ambos bordes del microfilamento de F-actina (Fig 4).
La troponina es un complejo de 3 subunidades que se dispone en forma discontinua a lo largo del microfilamento. El complejo está formado por TnT, que se une fuertemente a la tropomiosina, TnC que une iones calcio y TnI que se une a actina. En los filamentos finos, cada molécula de tropomiosina recorre 7 moléculas de G-actina y tiene un complejo de troponina unido a su superficie (Fig 4).
Los filamentos finos de sarcómeros vecinos anclan en la linea Z a través de las proteínas a-actinina y Cap Z, que se unen selectivamente al extremo (+) de los filamentos de actina.
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Figura 7 | Figura 8 |
La molécula de miosina-II está formada por 2 polipéptidos de 220 kD cada uno (cadenas pesadas ) y 4 polipéptidos de 20 kD cada uno (cadenas livianas) (Fig 5). Está organizada en 3 dominios estructural y funcionalmente distintos: cabeza, cuello y cola. En el extremo NH2-terminal las 2 cadenas pesadas presentan una estructura globular, llamada cabeza, la que se continúa en una zona con forma de bastón, de unos 150 nm de largo, cuya porción inicial corresponde al cuello de la molécula y el resto a la cola.
En el músculo estriado, cada filamento grueso es una estructura bipolar formada por la asociación antiparalela de alrededor de 300 moléculas de miosina-II (Fig 6). La región central del filamento grueso está compuesta de un conjunto de colas dispuestas en forma traslapada y antiparalela. Los filamentos gruesos son simétricos a nivel de la región central desnuda y su polaridad se revierte a ambos lados de esta zona. Las cabezas protruyen del filamento en un ordenamiento helicoidal a intervalos de 14 nm (Figs 6 y 7). Los filamentos finos a que se enfrenta cada extremo del filamento grueso están también polarizados.
En la molécula de miosina existen dos sitios que pueden experimentar cambios conformacionales: uno a nivel de la unión de la cabeza con la cola y otro a nivel del sitio en que el inicio de la cola se une al cuello de otras moléculas de miosina (Fig 8). Estas modificaciones se relacionan con las interacciones que establece la molécula de miosina con ATP y/o G-actina.
Los neoblastos son células madre somáticas pluripotentes1 que se encuentran en planarias de agua dulce y otros platelmintos. Estas células tienen un tamaño aproximado de 10 μm, tienen una proporción núcleo/citoplasma alto y no tienen organelos salvo ribosomas y mitocondrias esparcidas en el citoplasma.2 Están distribuidos a lo largo de todo el cuerpo de las planarias con excepción de la región faringea y la región anterior a los ojos y representan entre el 25 y 30% de las células del cuerpo de la planaria, además de esto, son las únicas células dentro del organismo que son mitóticamente activas.3
Estas células son las encargadas de generar nuevos tejidos tanto en el proceso de renovación normal como en regeneración en el cual son capaces de regenerar los aproximadamente 40 tipos de células del cuerpo entre los que se encuentran células epidermales, musculares y germinales.
Históricamente en la mayor parte de la literatura asociada al posible origen de los neoblastos encontramos dos hipótesis dediferenciacion de células somáticas y la autorrenovación. La mayoría de investigadores en el área se inclinan mas por la hipótesis de autorrenovación.3
- Dediferenciación: Esta hipótesis está basada en estudios histológicos y de microscopia electrónica de transmisión y propone que células totalmente diferenciadas parecen perder su morfología y participan en el proceso de regeneración.3 Sin embargo las limitaciones en la metodología que causan una difícil interpretación de los datos y la falta de nuevos experimentos han ocasionado que ésta hipótesis no haya sido probada efectivamente.3
- Autorrenovación: Ésta hipótesis está basada en experimentos con radiación, trasplante celular y marcaje por fluorescencia y propone que la población total de los neoblastos puede ser reconstituida a partir de un solo neoblasto lo cual ha sido comprobado en estudios recientes.
Componentes de los cuerpos cromatoides
Una característica particular de los neoblastos es la presencia de cuerpos cromatoides, los cuales son unas estructuras electrónicamente densas compuestas de complejos ribonucleoprotéicos que posiblemente están encargadas del mantenimiento de los neoblastos. Hasta ahora se han encontrado dos componentes proteicos dentro de los cuerpos cromatoides DjCBC-1 and SpolTud-1 los cuales son homólogos a proteínas involucradas en la proliferación de las células de la línea germinal en otros organismos.5 6
Piwi y la interacción pequeños RNAs en los neoblastos
Los sub-familia de proteínas argonautas Piwi y los pequeños ARNs que interactúan con ellos son esenciales para el desarrollo de las células de la línea germinal, renovación de células, regulaciones epigenéticas y represión de elementos transponibles.7 8 planarias que carecen o tienen una deficiencia en la expresión de piwi muestran defectos en el mantenimiento y diferenciación de células de la línea germinal.9 10
miRNAs en los neoblastos
Una clase de pequeños RNAs no codificantes se encuentran fuertemente expresadas en los neoblastos los cuales sirven como reguladores específicos para la expresión de genes. Estos acompañados de la acción de piwi serian los reguladores clave en el mantenimiento de los neoblastos.
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