Apuntes de zoología y evolución

mamíferos mesozoicos .-

Características de generales de la Era Mesozoica

Este periodo de la historia de la tierra, conocida como la “Era de los Reptiles”,
se sitúa entre los 230 y los 65 millones de años, en el cual surgieron acontecimientos
importantes. En estos aproximados 180 millones de años, cabe destacar las dos
grandes extinciones que marcaron a esta era secundaria.
En cuanto a la actividad geológica, la era se destaca por la dramática fragmentación
del supercontinente Pangea. Éste, sufrió gradualmente una división en dos continentes:
uno situado al norte (Laurasia) que posteriormente dieron lugar a Eurasia y Norteamérica
y el otro al sur (Gondwana), el cual, se volvió a fragmentar y dio a Sudamérica, Australia,
África, India y la península Arábiga.

Figura 8– Mapa geográfico, en que se representa la disposición de los continentes 
durante la era Mesozoica. 

Por otra parte, el clima se vio influenciado por contrastes, puesto que al comienzo
del Mesozoico, existían zonas litorales donde había suficiente humedad y el tiempo 
estaba suavizado por el mar, pero el interior de tenía un clima muy seco y continental. 
Sin embargo, tras el intervalo de esta época, se dio una subida de las temperaturas 
dando un clima muy estable y propicio para el desarrollo de la fauna y la flora.
En cuanto a la flora, se observan dos grandes periodos localizados en el Triásico y en
el Cretácico. En la primera de las etapas, se dio una recolonización del mundo. En esa
época coexistieron supervivientes de la extinción, como los helechos y las gimnospermas
muy primitivas que fueron dándole paso a un grupo más evolucionado de gimnospermas:
las Coníferas. Ya en el Cretácico, se dio el otro gran cambio. Aparecen poco a poco un
grupo de plantas con la semilla en el interior de un fruto verdadero: Las Angiospermas.
Por último, la fauna que se encuentra en el Mesozoico, es dominada principalmente por
los reptiles, aunque no solo por los Dinosaurios, sino que también existían otros grupos
como reptiles marinos (Lepidosauriomorfos, tipo Ictiosaurios, Plesiosaurios, etc.) y
voladores (como los Pterosaurios). No obstante, cabe resaltar que durante esta era
comenzó la evolución de los primeros mamíferos y se diferenció la línea evolutiva de
las aves.

3. Mamaliaformes (Mamíferos del Mesozoico)

Dentro de los Cinodontos surgió un conjunto de organismos, denominado: los Mamaliformes
(este nombre lo reciben aquellos “mamíferos” que no están incluidos en la clasificación de
los mamíferos actuales). Éstos, aparecen ya en el Triásico medio (hace unos 220 millones
de años aproximadamente).
Su morfología, por lo general, es de tamaño reducido (parecidos a musarañas) y tenían un
comportamiento nocturno, debido a que en el Mesozoico, la dominancia por excelencia era
de los Reptiles.

Figura 9– Esquema de la explosión de diversidad de los mamaliformes y mamíferos primitivos a lo largo delMesozoico.
- En cuanto a la clasificación de los Mamaliformes, destacamos tres ordenes principales:
Triconodontos, Docontos, y Multituberculados (entre otros).

3.1 Orden Triconodontos

A este orden pertenecen los primeros mamíferos conocidos. Éstos, vivieron en ambientes
desérticos de finales del Triásico y entre la maleza de los bosques Jurásicos. Dicho linaje,
sobrevivió hasta Cretácico inferior.
En cuanto a sus características, eran criaturas pequeñas y peludas de un tamaño no
superior a
unos 12 centímetros de largo, siendo todavía similares a los Cinodontos (No obstante, existían
excepciones como por ejemplo: Repenomamus de unos 60 centímetros de longitud aproximadamente)

Figura 10- Imagen de un Triconodonto. Murganucodon (Triásico superior y Jurásico temprano). 

Figura 11-Imagen del Repenomamus. Este Mamaliforme, tenía hábitos carnívoros puesto que se
han encontrado fósiles con restos de pequeños reptiles en el interior del estomago.

Su dentadura, sigue un modelo básico de los dientes de un mamífero actual y tenían una 
masticación compleja. Gracias a esto, se pudo dar un estilo de vida predador (atrapaban 
insectos y reptiles pequeños). 
La familia más conocida, es la de los Murganucodontidos, de la que se han encontrado 
algunos fósiles en Europa, el Sur de África y el Este de Asia. 

3.2 Orden Docodontos

Este segundo orden se ha posicionado justo en el umbral de los mamíferos (actuales)
puesto que en algunos fósiles se ha encontrado pelo primitivo (esta característica es una
de las evidencias que distinguen a los mamíferosde otros grupos animales). Este orden de
Mamaliformes, vivió desde mediados hasta finales del Mesozoico.Sus rasgos físicos distintivos
estaban constituidos por unos molares desarrollados. Esto ha hecho deducir que los Docodontos
principalmente eran herbívoros o insectívoros. Sin embargo la dentadura de Castorocauda
(Mamaliforme acuático donde se encontraron los restos fósiles de pelo) hacía pensar que también
podían alimentarse de peces.
Figura 12- Imagen reconstructiva del Castorocauda (Jurásico medio) 

De este grupo, se han hallado fragmentos fósiles en Norteamérica, Europa, y Asia (Hemisferio
Norte) pero también se han descubierto restos en la India (que formaba parte de Gondwana) y así
como en el Hemisferio Sur.

3.3 Orden Multituberculados

En este último orden, surgieron los primeros “mamíferos” herbívoros y han sido llamados
vulgarmente “los roedores del Mesozoico” aunque no guardan ningún tipo de relación con estos
animales. Este grupo se ha encontrado desde finales del Jurásico hasta gran parte del Eoceno.
Sus características principales eran: por un lado, tenían unas mandíbulas compuestas por unos
incisivos aptos para roer, unos premolares y molares para poder moler y el conjunto de muelas
que les servían para romper la vegetación dura.

Figura 13- Imagen de un cráneo de un Multitubelculado y una marca dejada por los incisivos del mismo 

Otra aspecto importante, era su tamaño, ya que oscilaba entre el de un ratón y el de un
castor actual (estas dimensiones son algo novedoso en cuanto a los demás mamíferos
del Mesozoico).
Cabe destacar, que los Multituberculados no son afines a ninguno de los demás grupos
de mamíferos. Aun, hoy en día, su posición filogenética es un área de debate activo y
controvertido.
Se han hallado restos de este orden sobretodo en America del Norte, aunque estuvieron
ampliamente distribuidos por el hemisferio norte a lo largo del Cretácico (por Norteamérica,
Europa y Asia). Durante el final del Cretácico, en el hemisferio Sur, más de la mitad de
las especies terrestres conocidas eran Multituberculados. No obstante tras la Extinción
masiva del Cretácico-Terciario, algunos de éstas especies sobrevivieron, alcanzando una
mayor diversidad durante el Paleoceno. Es por esto, que son considerados uno de los
grupos de “mamíferos” más exitosos a lo largo de la evolución.

4. Tendencias evolutivas en los MAMÍFEROS (Definiendo un mamífero

en base a sus sinapomorfía).

4.1 La evolución del oído.

Una de las características que diferencian a los mamíferos de otros vertebrados es el
desarrollo del oído. Este avance en la audición, se caracteriza por una transición en la
separación del oído medio (compuesto por la cadena de huesecillos: martillo, yunque y
estribo) de la mandíbula.
Este hecho fue crucial para la adaptación de su estilo de vida durante la época de los
dinosaurios.
La evolución del oído medio comenzó con los Sinápsidos, seguido por los primeros
Terápsidos, pero fue sólo en mamíferos, donde esta transición se pudo llevar a cabo con éxito.

Figura 14- Transición evolutiva del Oído medio: A) En el esquema, observamos, la reducción progresivade los huesos Cuadrado (Naranja) y Articular (Morado) así como la modificación de los huesos Escamoso(Amarillo) y Dentario (Marrón). A la derecha, se observa una imagen de Maotherium asiaticus(Cretácico inferior), cuyo fósil enmuy buen estado de conservación, ha podido desvelar estos cambiosevolutivos en el oído medio de los mamíferos.
En los Réptiles y Sinápsidos primitivos, aparece una estructura auditiva compuesta por dos
huesos, el articular y el cuadrado, que forman a su vez parte de la articulación de la mandíbula
(ambas partes formando un conjunto con el cráneo).
Sin embargo, ya en algunos Cinodontos derivados y mamaliformes, esta transicion se viómas avanzada, puesto que, surgieron dos huesecillos, provenientes de una reduccionprogresiva de los huesos Cuadrado (que dió posteriormente el yunque) y Articular(que dió posteriormente al martillo) localizados en la parte posterior de la mandíbula, quejunto con el estribo, permitieron una mayor transmisión del sonido a través del oído. Aun así, laestructura no llegaba a ser como la de los mamíferos actuales, puesto que poseían unamembrana cartilaginosa (Cartilago de Meckel) que unía la mandíbula inferior con dichoshuesecillos, pudiendo percibir todavía los sonidos a través de las mandibulas.Otra caracteristica relacionada con el oído, fue la aparicion de un par de pabellones (orejas)(tambien llamadas pinnas) a ambos lados de la cabeza. El origen de los mismos,aún es incierto. (Imagen inferior).

4.2 Evolución de las extremidades y el desplazamiento.

Esta característica evolutiva ya comenzó a desarrollarse a comienzos del Pérmico pero no fue
hasta el Mesozoico cuando, las extremidades de los mamíferos primitivos, cambiaron totalmente
de posición con respecto a los de los reptiles, (No obstante, un grupo de éstos últimos, los
dinosaurios, también experimentaron un cambio similar en la disposición de las extremidades),
puesto que los pies dejaron de proyectarse hacia los costados para dirigirse hacia adelante.
Además, los dedos fueron acortándose y teniendo una misma longitud. Todo este sistema
representaba un potencial mucho mayor para los movimientos rápidos. Asimismo las
extremidades fueron situándose debajo del cuerpo, derivando de su posición primitiva (de forma
transversal a forma erecta).

Figura 15- Evolución de las extremidades desde la primitiva posición transversal (Reptadora) hasta laposición vertical (Erecta) pasando por un estado intermedio (posición Semierecta).
En cuanto al desplazamiento, cabe destacar que los mamíferos del Mesozoico tenían
locomoción distinta respecto a la los reptiles. Los primeros, se movían flexionando de
forma constante las extremidades y el cuerpo en un plano vertical, mientras que los
reptiles se movían en un plano horizontal (de un lado para otro). El beneficio de estos
cambios en cuanto a la posición de las extremidades así como la evolución de la
locomoción, fue la de tener una menor dificultad para respirar.

4.3 Respiración

Unos de los cambios que se observan en algunos Cinodontos, es la disminución drástica
de la longitud de las costillas,quedando el corazón y los pulmones en el interior de un
tejido muscular denominado diafragma.

Figura 16- Disminución progresiva de la de las costillas, permitiendo un mejor tanto en la 
respiración como en la locomoción 

Este cambio, desencadenó una serie de acontecimientos. En primer lugar, hizo
posible que los pulmones pudiesen coger oxígeno con mayor velocidad permitiendo
que éste fuese aprovechado para hacer una rápida digestión o para aumentar el
esfuerzo muscular.
Asimismo, se originó un paladar secundario, compuesto por una plataforma ósea
que separaba la boca del conducto para el aire. Esto, provocó un avance (entre
otras muchos) en el acto de la lactancia, ya que las crías podían succionar leche
y respirar al mismo tiempo.

4.4 Endotermia

En el linaje de los Sinápsidos, se produjo la transición de la ectotermia (condición
primitiva) a la endotermia (derivada): (según Tom Kemp (2006b): “progresión de correlación”).
Los mamíferos son animales capaces de controlar su temperatura corporal: son
endotermos (de “sangre caliente”), mientras que los reptiles (excepto las aves) son,
en su mayoría ectotermos (de “sangre fría”). Dos características de la endotermia
son: la producción de calor mediante un elevado metabolismo y el aislamiento que
permita la conservación de éste. Ambos fenómenos deben darse.
Al lo largo de la evolución de los Sinápsidos, ambas características se cumplieron, sin embargo
no ha sido una característica exclusiva de Mamíferos, sino que también se desarrolló, como se
ha mencionado anteriormente, en el otro grupo de vertebrados ENDOTERMOS: las Aves.
Existen características claves que demuestran que desde los Terápsidos ya comenzó la
endotermia. (No obstante, los Pelicosaurios ya empezaron el camino de la endotermia con la
aparición de unas cretas de variables tamaños.).
Para desarrollar este tipo de mecanismo, se desarrollaron varios cambios, entre los cuales
están: la mejora de las mandíbulas y dientes (que les permitían comer una mayor variedad de
alimentos, digerirlos y metabolizarlos con una mayor rapidez), la locomoción, el mejor control
de la respiración y el mejor aislamiento externo (pelo).

4.5 Evolución de la leche y la lactancia

Aunque sus orígenes son aun inciertos, el acto de la lactancia y la producción de leche,
son una de las características fundamentales y distintivas de los mamíferos y en especial
de las hembras, las cuales, han sido las únicas que han producido tal sustancia nutritiva.
Una de las hipótesis más importantes, sugiere que la evolución de la leche se derivó en un
principio de una cubierta de secreción mucosa con función de protectora para el propio animal
y que poco a poco se transformó, hasta convertirse en una sustancia nutritiva para las crías.
Básicamente, esta transición se pudo originar, con la secreción de sustancias mucosas y
agentes antimicrobianos (como por ejemplo: las enzimas XOR y la lisozima, (que también
está presente en otras partes del cuerpo y cuya función es la de actuar como barrera contra
infecciones.Ejemplo: las lagrimas o la saliva)) en la piel del mamífero temprano (algo que
todavía lo hacen ciertos mamíferos actuales) como una función de protección. Este fenómeno,
fue tomando un camino cada vez más complejo, puesto que se desarrollaron unos pliegues en
el epitelio (pequeñas glándulas) para originar una mayor cantidad de capa mucosa.

Figura 17- Representación evolutiva de las glándulas mamarias.

Se piensa que la evolución de las funciones principales de XOR y la lisozima en el epitelio
mamario antiguo se modificaron cuando, las crías de una especie se vieron beneficiadas de
estos compuestos.
De ahí que, poco a poco apareciesen algunos compuestos especiales, propios de la leche (tal y
como la conocemos) que sirvieron además de Función Nutritiva.
Estas sustancias lácticas, fueron principalmente: la α-lactoalbúmina, la lactosa (un azúcar) y
gotitas de grasa. En consecuencia, estas glándulas (mamarias) no solo son unos órganos
inmuno-protectores, sino que además, han pasado a ser un órgano reproductor exclusivo de
la clase Mammalia.

4.6 La aparición del pelo

Una de las innovaciones más ventajosas que trajeron consigo los mamíferos fue el pelo
(compuesto por queratinas), que además de proteger la integridad de la piel servía para mantener
la temperatura corporal.
Dicho elemento (la queratina) no es exclusivo de los mamíferos, puesto que también se han
encontrado en los reptiles y aves, aunque en estos dos últimos no ha sido para desarrollar pelo.
Una de las hipótesis, dice que el pelo como tal, no sirvió en un principio como aislamiento para
mantener la temperatura corporal, sino que podría haber servido como parte de un órgano
sensorial (Bigotes).
Aunque el pelo estaba ya probablemente en algunos Cinodontos, la primera evidencia clara de
pelo en los primeros mamíferos aparece en el fósil de Castorocauda (un mamífero acuático
parecido a un ornitorrinco, mencionado anteriormente) que vivió hace unos 165 millones de años.

5. Definición de Mamífero

Son un grupo de vertebrados amniotas homeotermos, con pelo y glándulas mamarias productoras
de leche con la que alimentan a las crías. Es un taxón monofilético en el que la mayoría son vivíparos
(a excepción de los monotremas).

Figura 18- Cladograma de la evolución de los Mamíferos. 
* Los grupos con una cruz, están extintos. (Modificado del Hickman) 

5.1 Adelobasileus

Este "PRIMER MAMÍFERO" (considerado por muchos investigadores), apareció a mediados del 
Triasico Medio (hace unos 225 millones de años) y del cual, se han hallado unicamente restos 
de cráneo, en los que ya se observan caracteristicas propias de los Mamíferos. De ahí, que se 
intuya, que el Adelobasileus , sea el ancestro mas proximo de los mamaliformes y el primero de 
la gran linea evolutiva que desmbocará en los MAMÍFEROS.