Clasificación y diversidad de los mamíferos del Mesozoico
Los mamíferos modernos aparecen a finales del Cretácico. Durante el enorme lapso de 90 millones de años, existente entre el Triásico y el Cretácico, la organización de los mamíferos se mantuvo en la forma de animales casi siempre insectívoros y de pequeño tamaño, quizás arborícolas y nocturnos. Pocos restos de ellos nos han llegado como fósiles, pero los descubrimientos recientes están ayudando a llenar esta gran laguna.(POUGH y col., 2001)
Las pruebas fósiles de que se dispone indican que los mamíferos surgieron monofiléticamente a partir de los reptiles cinodontos, pero para el Triásico ya habían divergido formando varias ramas. Durante algún tiempo, se pensó que la mejor manera de representar la filogenia de los mamíferos primitivos era una dicotomía entre dos de los grupos más antiguos: el Kuehneotheriidae y el Morganucodontidae. A partir de los molares triconodontos (Fig. 2 - A), surgieron quizás varios taxones de mamíferos no terios (triconodontos, monotremas y docodontos). Por otra parte, los monoganucodóntidos, que poseían molares triangulares (Fig. 2 - B), muy bien pudieron ser los ancestros de los terios (simetrodontos, pantoterios, marsupiales y euterios). No obstante, la aparición de otros grupos pusieron en tela de juicio esa concepción simplista de la evolución de los mamíferos. Según parece, la mayoría de los mamíferos del Triásico tardío y del Jurásico fueron líneas “experimentales” que desaparecieron antes de que culminara la Era Mesozoica. De todos estos sólo sobreviven los monotremas (o por lo menos los vestigios de ese grupo), marsupiales y euterios.(VAUGHAN T.A., 1986)
Figura 2
3.1. Docodontos
Todos estos mencionados eran verdaderos mamíferos por el hecho de que la articulación9 del mandíbula inferior se efectuaba entre el dentario y el escamosal26, aunque tenemos pruebas de que el articular y otros huesos eran todavía relativamente grandes en los docodontos. La caja craneana era alta (en los casos en que se nos ha conservado), y la fosa temporal estaba fusionada con la órbita. El esqueleto postcraneal es muy poco conocido, y, de hecho, de muchas formas sólo poseemos las mandíbulas inferiores. Pero la cintura escapular de los docodontos tiene los mismos huesos que la de los monotremas, dispuestos de una forma incluso más reptiliana. Éste y otros detalles sugieren que los monotremas habrían evolucionado a partir de animales parecidos a los docodontos, y que habrían conservado hasta hoy muchos rasgos que caracterizaron el tronco mamaliano durante el Mesozoico. Sin embargo, algunos de los mamíferos Mesozoicos habían alcanzado una organización más avanzada que la de los monotremas; por ejemplo, las cinturas escapulares de los multituberculados se parecían más a la de los mamíferos modernos que a las de los reptiles.
Los docodontos se conocen por dientes aislados y mandíbulas procedentes de Norteamérica, y por restos algo más abundantes del Triásico del sur de Gales, consistentes además en partes del cráneo y del a cintura escapular. Los molares tienen tres cúspides18 dispuestas en fila, condición llamada triconodonta. El dentario poseía uncóndilo15bien diferenciado, y el borde inferior de la mandíbula se prolongaba en una apófisis7. Por encima de él se halla una depresión muy patente, distinta de cualquier otra que pueda encontrarse en el dentario de los mamíferos terios y que se supone que contenía el articular. Un surco similar aparece en las mandíbulas de los últimos teriodontos.Mandíbulas dotadas de dientes triconodontos pero carentes de dicho surco, se conocen desde el Jurásico (Amphilestes). Pueden corresponder a una rama de un grupo semejante al de los docodontos.(YOUNG y col., 1985)
3.2. Multituberculados
Los multituberculados fueron los mamíferos Mesozoicos que alcanzaron mayor número y mayor duración, viviendo desde el comienzo del Jurásico hasta el Eoceno inferior. Eran herbívoros, y a veces alcanzaban gran tamaño (Fig. 3). Entre sus incisivos y sus dientes molariformes existía una separación (diastema), como ocurre en otros mamíferos que comen gran cantidad de vegetales. Los dientes masticadores tenían filas de cúspides dispuestas longitudinalmente y que es probable que usaran para la trituración del alimento. La disposición de los músculos puede deducirse de las mandíbulas. El músculo temporal era pequeño, y en la mandíbula existía una reducidaapófisis coronoides1 para su inserción. Por tanto, y a diferencia de los carnívoros, no existía un amplio movimiento de barrido hacia arriba y hacia abajo por parte de la mandíbula. Además, existía un granmasetero41 y un pteriogoideo que tiraban respectivamente de la mandíbula hacia adelante o en dirección transversal, así como una pequeña cavidad glenoidea12. Estos caracteres aparecerán de nuevo en los placentarios herbívoros.(YOUNG y col., 1985)
Figura 3
3.3. Monotremas
El ornitorrinco (Ornithorhynchus) y el equidna (Tachyglossus y Zaglossus) (Fig. 4) son mamíferos australianos parecidos esencialmente entre sí, pero tan diferentes de los demás mamíferos que es seguro que se separaron del tronco principal muy atrás en el Mesozoico. Su organización nos muestra quizás muchas de las características de las poblaciones de mamíferos de aquel tiempo.
Ya que estamos comparando el ornitorrinco y el equidna sobre todo con los reptiles Mesozoicos, estudiaremos primeros sus partes duras, examinando los animales actuales como si fueran fósiles. La mandíbula inferior consiste en un hueso dentario único. Los huesos cuadrado, articular y timpánico forman parte del oído, pero el martillo40 es grande, el yunque pequeño y el estribo alargado (Fig. 5). El hueso timpánico forma un anillo incompleto en torno al tímpano, y el conjunto no está alojado en una ampolla ósea, como ocurre en los mamíferos actuales. Ningún monotrema posee dientes en estado adulto: el ornitorrinco tiene un pico aplanado y recubierto de piel blanda, utilizado para capturar pequeños animales acuáticos, especialmente moluscos, de los que se alimenta; Tachyglossus y la forma emparentada de Nueva Guinea,Zaglossus, tienen picos largos, para comer hormigas. Sin embargo, los ornitorrincos jóvenes poseen dientes aplanados y provistos de resaltes, diferentes de los demás mamíferos (Fig. 6). Estos dientes verdaderos son substituidos por estructuras córneas, formadas por un crecimiento hacia adentro de la epidermis subyacente, y que según parece se utilizan para romper las conchas de los moluscos. Es muy lamentable que podamos deducir tan poco de los dientes de los monotremas, toda vez que todos nuestros conocimientos acerca de los mamíferos primitivos se basan en sus dientes.
Figura 7 Figura 8Los rasgos del esqueleto son, por lo tanto, suficientes para establecer la precoz divergencia de los monotremas con respecto a los otros mamíferos, y nuestra suposición de que las partes blandas de los monotremas presentan muchos caracteres propios de los reptiles sinápsidos está justificada. Sin embargo, debemos tener siempre en cuenta que muchos de los caracteres mamalianos de los monotremas pueden haber sido producidos por evolución paralela, después de la separación de ambas líneas.
Aparte del esqueleto, quizás el detalle más extraño del grupo es el oviparismo47. Los huesos, grandes y cargados de vitelo, tienen una cáscara blanquecina, y en el equidna son colocados por la madre en una bolsa marsupial peculiar que se desarrolla en la época de cría. La hembra del ornitorrinco construye un nido en una galería en el que pone sus dos o tres huevos, y permanece continuamente junto a ellas hasta después de la eclosión22. Los monotremas son los únicos en el hecho de poseer una carúncula en la cabeza, así como diamante en el pico, lo que sugiere que ambos detalles existían en los antepasados de los amniotas como medios para romper el cascarón del huevo. Tras laincubación35 y la eclosión, las crías pasan a la bolsa marsupial y se alimentan con leche. Por lo tanto, los cuidados postnatales de las crías se habían desarrollado ya antes de la pérdida del oviparismo en los mamíferos. Todos los monotremas producen leche mediante glándulas sudoríparas especiales de la pared del vientre de la hembra, pero los conductos correspondientes no se reúnen a los fines de desembocar en los pezones.
La presencia de pelo nos suministra otro detalle importante. A menos que este carácter haya aparecido de manera independiente en varias líneas, podemos deducir que los mamíferos del Meosozoico, y quizás incluso los sinápsidos, habían adquirido una cierta capacidad de regular la temperatura. El mecanismo es todavía imperfecto en losmonotremas, cuya temperatura es más baja y variable que la de los restantes mamífero. El ornitorrinco tiene un pelaje corto y fino, de color pardo oscuro; en los equidnas existen pelos mezclados con espinas en el dorso, y el vientre sólo está cubierto de pelo.
Los monotremas muestran, pues, una mezcla peculiar de rasgos reptilianos y mamalianos. Por su encéfalo23, pelo, sangre caliente, corazón y diafragma son mamalianos, pero por su esqueleto y oviparismo se parecen a los reptiles. Gran parte de su importancia la deben al hecho de que, en muchos aspectos, sugieren una fase intermedia entre ambos grupos. Así, la cintura pectoral parece de un reptil parcialmente transformado en mamífero. Desde luego, faltan muchas cosas por descubrir en estos animales extraordinarios que han vivido sin apenas cambiar en su organización fundamental durante quizás 150 millones de años. Los caracteres que muestran nos suministran literalmente una visión del pasado, aunque el hecho de que hayan sobrevivido tan pocas especies, y aun éstas presenten características tan distintas, nos recuerda que el cambio evolutivo es casi universal. Las nuevas formas reemplazan a las antiguas casi por completo, si no totalmente.(YOUNG y col., 1985)
3.4. Marsupiales
Los mamíferos marsupiales son esencialmente muy semejantes a los placentarios, aunque sin duda alguna se separaron del tronco mamaliano principal cuando éste se hallaba todavía en una fase primitiva. En el mundo aislado de Australasia reproducen de manera paralela la radiación adaptativa que en otros puntos de la tierra realizaron los placentarios. Muchos de sus rasgos son especializados, de manera que no representan un estadio de la evolución de los mamíferos placentarios, sino una rama lateral especializada. Hoy se encuentran unas 230 especies de ellos en la región de Australasia, y hay también representantes bien adaptados en ambas Américas. Durante el Eocenoexistieron en Europa.
El cráneo presenta muchos rasgos encontrados también en los insectívoros y en otros grupos primitivos de mamíferos (Fig. 9). La cavidad craneana es pequeña y, debido a ello, la parte superior del cráneo es relativamente plana. La órbita y la fosa temporal están fusionadas por completo, y falta la barra posterbitaria. El paladar óseo es incompleto por su parte posterior, existiendo grandes orificios en la región de los palatinos. El hueso yugal33 siempre llega por detrás hasta la cavidad glenoidea, donde se articula lamandíbula. La mandíbula inferior, que consta naturalmente de un hueso dentario único, tiene ángulo interno reflejado de una manera peculiar. Otros detalles peculiares delcráneo, que no encontramos normalmente en los mamíferos placentarios, son la falta de separación entre los orificios que sirven de salida a los nervios ópticos, motores oculares, patético y oftálmico, y el hecho de que el hueso lacrimal sobresalga de la órbita. Mayor interés que estos detalles notoriamente triviales e inconexos, útiles sólo para el diagnóstico, tiene el hecho de que la región auditiva, a diferencia de la de otros mamíferos, no está protegida por una ampolla timpánica derivada del hueso petroso. En lugar de ello, el alisfenoides2 cubre el oído medio con una expansión laminar.
La disposición general de los músculos y columna vertebral es fundamentalmente la misma que se encuentra en los placentarios y ha experimentado un gran cambio con respecto a la propia de reptiles y monotremas.
La reproducción de los marsupiales es de tipo vivíparo, pero no es enteramente similar a la de los placentarios. El huevo tiene bastante vitelo y está cubierto por una clara y una membrana; la segmentación es muy desigual. En la mayoría de los marsupiales falta en absoluto cualquier esbozo de placenta, y el saco vitelino puede tomar la leche secretada por el útero. Los embriones nacen en una fase muy precoz. Se arrastran a lo largo de una línea de saliva que la madre ha depositado con la lengua entre la cloaca y la bolsa marsupial. Entonces se fijan a los pezones y permanecen en el marsupio durante un largo tiempo. Este desarrollo no es en modo alguno de tipo primitivo, ya que implica numerosas especializaciones. Para que el viaje de los embriones a la bolsa marsupial sea posible, las patas anteriores y sus centros nerviosos se desarrollan precozmente, siendo ya totalmente funcionales en el momento del parto, cuando las patas posteriores no son más que simples muñones. El mecanismo de succión implica también adquisiciones especiales, tanto en la madre como en el feto, de manera que la leche materna es inyectada en el feto sin atragantarlo.
El encéfalo presenta algunas características reptilianas. Los hemisferios cerebrales son más pequeños de lo que es común en los mamífero, y los bulbos olfatorios, mayores. Los hemisferios no se prolongan hacia atrás recubriendo el cerebelo, el cual es también pequeño y simple.
La explicación de la curiosa distribución geográfica de los marsupiales sigue siendo incierta. Las pruebas fósiles sugieren una distribución paleártica durante el Eoceno, seguida de una radiación hacia Sudamérica y Australia, con una reducción posterior en la primera de estas zonas. Sin embargo, algunos autores han supuesto la existencia de un puente antártico.
Las zarigüellas demuestran que la vida de los marsupiales puede continuar efectivamente en competencia con la de los placentarios. Pero no podemos considerar casual el hecho de que la diversificación de marsupiales australianos se haya realizado en aislamiento. Cierto que en Australia hay 108 especies de placentarios frente a 119 especies demarsupiales, pero casi todos los placentarios son murciélagos (40 especies) y roedores múridos.(YOUNG y col., 1985)
3.5. Euterias
Muchos tipos de pruebas diferentes convergen para demostrar que todos los euterios (placentarios) han derivado de mamíferos pequeños, insectívoros u omnívoros, y quizá nocturnos, que vivieron hace unos 100 millones de años, durante el Cretácico. Muchos detalles de los placentarios y de los marsupiales sugieren por igual un origen de estos grupos a partir de una pequeña forma cretácica del tipo de las musarañas, que quizás habría derivado a su vez de los pantoterios Jurásicos. En el Cretácico los mecanismos para la alimentación de las crías probablemente no se habían desarrollado todavía por completo.
Las características distintivas de los placentarios suelen exponerse como sigue: las crías son retenidas durante un tiempo considerable en el útero y son alimentadas por medio de una placenta alantoica; no existe bolsa marsupial ni huesos epipúbicos. En el cráneo existe generalmente un orificio óptico separado, faltan los orficios palatales y el ángulo de la mandíbula no se repliega hacia dentro. El hueso timpánico puede ser anular o formar una ampolla, pero nunca existe una ampolla en el alisfenoides. El encéfalo tiene grandes hemisferios cerebrales conectados por un cuerpo calloso. No existe cloaca. La fórmula dentaria es (3·1·4·3)/(3·1·4·3) o una reducción de ésta. La primitiva población de insectívoros Cretácicos poseía probablemente la mayoría de estas características, así como otras que eran comunes a todos los mamíferos primitivos. Entre estas últimas podemos señalar: el pequeño tamaño; patas cortas, con un pie de tipo plantígrado y con cinco dedos; la dentición completa de euterio (3·1·4·3)/(3·1·4·3), con dientes molariformes basados en un esquema tubérculo-sectorial; y cara alargada y cráneo tubular que encierra un cerebro relativamente pequeño.
(YOUNG y col., 1985)
4. Evolución y características de los mamíferos
4.1. Evolución del oído medio
Gracias a estudios embriológicos se vio que dos de los huesos que conforman el oído en mamíferos son homólogos a los huesos articular y cuadrado que formaron parte de la unión mandibular de los gnastóstomos. Sin embargo, gracias a los avances en paleontología, se ha trazado su evolución a partir de fósiles desde los sipnápsidos, pasando por los terápsidos, hasta los mamíferos tempranos.
Los sinápsidos no mamíferos poseen una unión mandibular desde el cráneo hasta la mandíbula inferior, como en muchos otros gnastóstomos. La primera indicación de una evolución del oído hasta el odio medio de los mamíferos es vista en los pelicosaurios esfenacodontidos. Estos animales poseían una estructura llamada lámina, reflejada en el hueso angular de la mandíbula inferior, que se cree que en sinápsidos tardíos alojaba una especie de tímpano. En los terápsidos, el estribo, que había servido como un refuerzo para el cráneo en amniotas primitivos, ahora poseía una articulación con el hueso cuadrado. Esa articulación del estribo en terápsidos se asemeja mucho a laarticulación del estribo y el yunque en mamíferos, lo que nos hace pensar que la usaban además de como unión mandibular, como una especie de "oído". La transición total a condición de mamífero puede verse fácilmente comparando los cráneos de dos organismos, un cinodonto primitivo (Thrinaxodon) y un marsupial (Didelphis). La lamina reflejada seguramente fuera el principal soporte de la membrana del timpano (como mencionamos antes), y las vibraciones serian transmitidos por la articulación del estribo y el hueso cuadrado. La nueva unión mandibular en mamíferos estaba formada por la unión hueso escamosal del craneo y el dentario inferior de la mandíbula. El tímpano y los tres huesecillos se colocan detrás de la unión mandibular pero siguen teniendo las mismas relaciones que en los cinodontos. Además, en el cráneo de un mamífero fetal, si miramos su mandíbula inferior podemos observar que el tímpano y los huesecillos se desarrollan en la misma posición que en un cráneo de cinodonto. Lo que sería el hueso angular en cinodontos, el hueso timpánico, es el que sostiene el tímpano de los animales.
(POUGH y col., 2001)
4.2. Evolución de la mandíbula
En los simetrodontos y pantoterios los dientes estaban dispuestos de modo que, al morder, se enfrentaban los de ambas mandíbulas. En los dientes inferiores, las cúspidesformaban un triángulo, con una superficie por detrás de él, el talónido o cíngulo, en la cual encajaba la cúspide principal del molar superior (Fig. 13). Las cúspides de los dientes superiores formaban también aproximadamente un triángulo, y se supone que esta condición, llamada tribosférnica, fue el modelo del que se originó la disposición que se encuentra en los mamíferos modernos. Han existido varias teorías acerca del origen de esta disposición triangular. La teoría tritubercular original suponía que existía un movimiento de rotación de las tres cúspides dispuestas en línea recta en los triconodontos, y que el resultado de este movimiento era la posición triangular de dichas cúspides. Incluso si pudiera demostrarse que esto ha ocurrido en una serie de dientes fósiles, necesitaríamos conocer el cambio en el proceso morfogenético que provocó dicha rotación. También se ha intentado explicar la aparición de los dientes mamalianos, con muchas cúspides, como consecuencia de la fusión de una serie de gérmenes dentariosreptilianos, bien pertenecientes a una misma serie de substitución, bien pertenecientes a series sucesivas. Es posible que pudieran ocurrir de esta manera cambios en el tiempo y en el lugar relativo de la formación de los dientes, lo que conduciría a una fusión parcial y a la producción de estructuras multicuspidales. De momento, tenemos demasiado poca información como para decidir de qué modo los dientes reptilianos se transformaron en mamalianos, pero caben pocas dudas de que la teoría tritubercular nos explica de manera aproximada la naturaleza de las primeras cúspides dentarias de los mamíferos. De hecho, esta teoría fue establecida en un principio porque casi todos los representantesEocenos de los diversos órdenes de mamíferos mostraban signos de una disposición triangular de las cúpsides.
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