Célula

Aspectos estructurales de la membrana plasmática

La membrana citoplasmática o plasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior. Es semejante además a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas. Es una bicapa lipídica que sirve de "contenedor" para los contenidos de la célula, así como protección mecánica. Está formada principalmente por lípidos y proteínas. Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula. Tiene un grosor aproximado de 75 Å. No es visible a microscopio óptico pero si a microscopio electrónico. Con un microloscopio todo maqueado se pueden observar tres láminas: dos láminas son osmiófilas (tiene más apetencia por el osmio y por ello se ven más oscuras) y una central osmiófoba (más clara). La lámina central tiene un grosor de entre 25 y 30 Å y las laterales de entre 20 y 25 Å. Las láminas osmiófilas se corresponden a las cabezas polares de los fosfolípidos y la lámina osmiófoba se corresponde a las colas de ácidos grasos. Presenta pliegues llamados interdigitaciones que amplían la zona de contacto entre células haciendo que se unan más fuerte entre ellas.

• En 1895, Overton asegura que la membrana tiene una estructura lipídica
• En 1932, Cole observa proteínas acompañando a los lípidos
• En 1935, Danielli y Davson descubren que la membrana plasmática presenta poros.
• En 1957, Robertson observó que la membrana plasmática estaba compuesta por las tres láminas.
• En 1972, Singer y Nicholson, proponen el modelo de mosaico fluido. Esto fue posible gracias a los avances en microscopía electrónica, el estudio de interacciones hidrófilas, al estudio de enlaces no covalentes como puentes de hidrógeno y el desarrollo de técnicas como criofractura y contraste negativo

Membranas biológicas

Las membranas biológicas son bicapas lipídicas autosellables y flexibles que constituyen una matriz en la que se incorporan las proteínas de membrana. En general, la bicapa que forma las membranas biológicas es asimétrica, sus dos monocapas presentan diferencias en cuanto a composición y estructura.

Las bicapas lipídicas son fluidos bidimensionales en los que las moléculas de lípido pueden intercambiar con facilidad su lugar con moléculas vecinas de la bicapa produciéndose la difusión lateral en el plano de la membrana, pero, en cambio, las moléculas de lípidos no cambian fácilmente de una cara de la bicapa a la otra (difusión transversa o “flip-flop”), movimiento que requeriría que el grupo de la cabeza polar del lípido pasara a través del centro apolar de la bicapa; de esta manera, las moléculas de una bicapa se mueven con facilidad en su monocapa pero no es fácil que se trasladen a la otra. De todas formas, aunque el  "flip-flop" no esté favorecido, hay enzimas (flipasas y fosfolípido translocasas) que llevan a cabo este movimiento para fosfolípidos específicos; un ejemplo de esto es la redistribución de la fosfatidilserina desde la monocapa interna a la externa en la apoptosis.

También se dan movimientos de rotación de las moléculas (difusión rotacional) y en las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana puede haber rotación de sus enlaces C-C y flexibilidad de esas cadenas sobre todo si hay dobles enlaces.

Las membranas incluyen baterías de proteínas especializadas en distintos procesos celulares. La cantidad de proteínas de una membrana celular es una medida de la actividad metabólica de dicha membrana. Las proteínas de membrana pueden ser integrales, cuando atraviesan la bicapa por completo, o periféricas, si están asociadas unilateralmente (en el lado citosólico o en el extracelular) a la membrana, interaccionando con las proteínas integrales o con las cabezas de fosfolípidos y glicolípidos. Una posición intermedia entre las proteínas de membrana periféricas e integrales la ocupan las proteínasancladas a lípidos tanto en el lado citosólico como en el extracelular y las que tienen anclajes GPI en el lado extracelular.

Los aspectos comentados sobre organización estructural de las membranas son aplicables tanto a la membrana plasmática como a las membranas de compartimentos celulares internos.

Funciones de las membranas biológicas

Las membranas biológicas son dinámicas y esenciales para la funcionalidad celular.

Las membranas celulares cumplen distintos papeles:

• Compartimentalización: la membrana plasmática define y limita la célula y mantiene las diferencias entre el contenido citosólico y el exterior celular; las membranas de orgánulos (retículo endoplásmico, aparato de Golgi, mitocondria, etc.) también establecen características diferenciales entre esos orgánulos y el citosol.
• Protección de la célula frente a posibles agresiones externas.
• Mantenimiento de la presión osmótica.
• Control del intercambio de moléculas entre interior y exterior celular mediante su permeabilidad selectiva, puesto que son impermeables para los iones y para la mayoría de las moléculas polares, y los procesos de transporte de solutos específicos. De esta manera se pueden establecer gradientes iónicos que pueden ser utilizados para la síntesis de ATP, el movimiento transmembrana de solutos específicos o, en ciertos tipos celulares, producir y transmitir señales eléctricas.
• Reconocimiento y transducción de señales externas.
• Establecimiento de interacciones intercelulares o con componentes de la matriz extracelular.
• Catálisis de ciertas reacciones llevada a cabo por proteínas de membrana especializadas.
• Determinantes de la forma celular y condicionantes de la motilidad y los procesos desecreción y endocitosis.

Composición lipídica de las membranas

Los fosfolípidos y glicolípidos de membrana forman la bicapa lipídica. Los esteroles, como el colesterol en animales, se insertan en la membrana con el eje longitudinal de la molécula perpendicular al plano de ésta, con el grupo hidroxilo próximo a las cabezas polares de los otros lípidos y su región apolar entre las cadenas hidrocarbonadas hidrófobas de los mismos.

Cada especie, tejido, célula u orgánulo tiene una composición de membrana característica, tanto para lípidos como para las proteínas de membrana, que responde a las necesidades funcionales de esa membrana. Por ejemplo, la membrana plasmática de los hepatocitos es rica en colesterol pero carece de cardiolipina, mientras que en la membrana interna de las mitocondrias ocurre lo contrario, pues es pobre en colesterol, pero contiene grandes cantidades de cardiolipina -hecho que también ocurre en la membrana bacteriana y que es un argumento a favor de la teoría endosimbiótica sobre el origen de las mitocondrias- y los glicolípidos abundan en la membrana de células nerviosas (ver datos de composición en distintas membranas).

cardiolipina

La asimetría en la distribución de los lípidos de membrana se refleja en el hecho de que mientras los fosfolípidos con colina, fosfatidilcolina y esfingomielina, abundan en la monocapa externa, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y distintos fosfatidilinositoles predominan en la monocapa citosólica; una consecuencia de esto es que, a pH fisiológico, la presencia de la fosfatidilserina aporta carga negativa lo que genera una diferencia de carga entre las dos caras de la bicapa. Losglicolípidos como cerebrósidos y gangliósidos son los lípidos de membrana que presentan mayor asimetría ya que son propios de la monocapa externa aunque también se encuentran en algunas membranas intracelulares. Los glicolípidos tienden a asociarse entre ellos mediante puentes de hidrógeno entre los restos de azúcares y mediante enlaces de van der Waals entre las cadenas hidrocarbonadas y funcionalmente contribuyen al aislamiento eléctrico, a la protección de la membrana y al reconocimiento (p.e., en esfingolípidos, ciertos residuos glucídicos definen los grupos sanguíneos en humanos). Por su parte, el colesterol se distribuye de forma más o menos equilibrada en las dos monocapas.

De todas formas, en las membranas también existe heterogeneidad en la composición lipídica en el plano de la membrana con regiones altamente ordenadas (menos fluidas, por tanto) que se han denominado balsas de membrana. Estas regiones fueron inicialmente definidas como fracciones de membrana resistentes a los detergentes no iónicos (DRM fractions); hoy se reconoce su importancia en la regulación de la función de las membranas sobre todo en células eucariotas.

Fluidez de membrana

Las membranas son fluidas y esta fluidez depende de su composición lipídica y de la temperatura. 

En función de la temperatura, los lípidos de membrana pueden encontrarse en dos estados o fases diferentes: gel, parecido a un sólido, con las cadenas hidrocarbonadas más rígidas, y cristal líquido, más fluido, con las cadenas hidrocarbonadas más móviles. La temperatura a la cual se produce el paso de un estado a otro es la temperatura de transición de fase (Tc); a valores por debajo de la Tc la bicapa se encuentra en el estado gel y a valores superiores pasa a cristal líquido. Existe un equilibrio entre el estado gel y el estado de cristal líquido y se piensa que las biomembranas solo funcionan adecuadamente en un estrecho margen entre ambas situaciones.

Las características de los lípidos de la bicapa condicionan la temperatura de transición. En el caso de bicapas constituidas por un solo tipo de lípidos la Tc está bien definida pero las membranas biológicas son mezclas lipídicas complejas y en ellas la transición de un estado a otro se produce en un intervalo de temperaturas.

gel	cristal líquido

Las cadenas acilo hidrocarbonadas de los fosfolípidos y glicolípidos de membrana son los principales determinantes de la fluidez de membrana, aunque también la modulan el tamaño y la carga de los grupos polares de estas moléculas y el contenido en esteroles de la membrana. La presencia de ácidos grasos de cadena corta o con insaturaciones cis reduce la temperatura de transición, mientras que los ácidos grasos saturados y el aumento de la longitud de las cadenas hidrocarbonadas hacen que esta temperatura se incremente (datos).

Los esteroles pueden tanto aumentar como disminuir la fluidez; así, el colesterol hace disminuir la fluidez de una bicapa para temperaturas por encima de la temperatura de transición porque su anillo rígido y plano interfiere con los movimientos de las colas de los ácidos grasos, sin embargo la hace aumentar a temperaturas por debajo de la Tc al actuar como un separador que facilita la movilidad de las cadenas aciladas.

Ácidos grasos y fluidez de membrana: el caso de las patas del reno.