Apuntes de zoología y evolución

EL PASO A TIERRA DE LOS VERTEBRADOS


ecanismos reproductivos, funciones sensoriales, etc., y con ellos, del modelo de construcción del organismo. Las diferencias más contrastadas y de mayor importancia para los potenciales invasores de la tierra son las siguientes:

• Densidad y viscosidad: El agua es 1000 veces más densa que el aire, por lo que proporciona mucho más soporte físico. Su viscosidad, en cambio, es 50 veces mayor, ofreciendo por tanto más resistencia al desplazamiento. Por ello, la locomoción terrestre requiere la utilización de materiales capaces de soportar en el aire el peso del cuerpo, junto con el desarrollo de extremidades fuertes, para levantarlo sobre el suelo.
• Variación de la temperatura: La inercia térmica del aire es más de 3000 veces inferior a la del agua. Como consecuencia, las temperaturas del aire pueden variar mucho en poco tiempo o sobre distancias muy cortas, mientras que las del agua son mucho más estables. Esta elevada variabilidad ambiental exige a los animales terrestres el desarrollo de estructuras y de pautas conductuales y fisiológicas protectoras.
• Contenido de oxígeno: El aire contiene 30 veces más oxígeno que el agua; además, la mayor viscosidad del agua supone más dificultades a la renovación del oxígeno en un órgano respiratorio acuático. En consecuencia, respirar en tierra exige el diseño de estructuras y mecanismos muy distintos a los utilizados habitualmente en el agua.
• Contenido en agua: En tierra la pérdida de agua es un problema habitual debido a que la presión de vapor del agua se encuentra habitualmente por debajo del punto de saturación. Como resultado de la escasez de agua, y de la tendencia a perderla, el suministro de agua es uno de los factores más restrictivos para la vida en los ambientes terrestres.

(DÍAZ, JOSÉ A. y TOMÁS SANTOS, 1998) 

Además de las condiciones del medio, un importante conjunto de rasgos, que aparecieron originalmente en los hábitats acuáticos, facultaron a sus poseedores para la exploración del entorno terrestre. Durante este periodo algunos Vertebrados, primeramente acuáticos, desarrollaron dos caracteres que resultarían vitales para permitir la siguiente evolución de la vida terrestre: pulmones y patas.
Este primer carácter tuvo lugar con un ensanchamiento de la parte baja del esófago, donde se desarrollan multitud de capilares que capturan el oxígeno del aire. En tierra, estas estructuras combinadas podían utilizar para introducir aire, rico en oxígeno, a través de las narinas hasta la cavidad llena de aire, cuya superficie permitiría un cierto intercambio gaseoso con los fluidos corporales. Pudiendo esta adaptación permitir el siguiente salto evolutivo, abandonar el agua para colonizar la superficie. Los animales que siguieron siendo acuáticos poseen pulmones primitivos.
En cuanto al segundo carácter, los elementos óseos de las aletas pares, modificados para facilitar el soporte y el movimiento sobre superficies sumergidas, consiguieron la suficiente resistencia como para desarrollar las mismas funciones en tierra. El primer animal con patas del que se tiene constancia es el Tiktaalik , que vivió hace 383 millones de años en ambientes continentales de lagunas y ríos y describiremos en el siguiente apartado.

http://paleofreak.blogalia.com/historias/60027 

(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)

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IV. RELACIONES FILOGENÉTICAS E IMPORTANCIA DE LA TRANSICIÓN DE LOS ANIMALES

Para situarnos en la filogenia de los primeros colonizadores comenzaremos tratando los peces óseos, miembros de los Osteictios como se muestra en la ilustración número cuatro.
Los primeros restos fósiles conocidos de este grupo son pequeñas escamas solapadas de finales del Silúrico.

Los Osteictios no poseen ninguna característica que por sí sola los distinga de otros peces. En lugar de ello, los peces óseos tienen un conjunto de rasgos, incluida los pulmones primitivos y una extensa osificación del endoesqueleto. Los huesos dérmicos pueden cubrir el cuerpo, especialmente los grupos primitivos, pero nunca son grandes ni en forma de placa, como en los Ostracodermos y Placodermos. En vez de ello, el cuerpo está generalmente cubierto por escamas superpuestas.
Los Osteictios no poseen ninguna característica que por sí sola los distinga de otros peces. En lugar de ello, los peces óseos tienen un conjunto de rasgos, incluida los pulmones primitivos y una extensa osificación del endoesqueleto. Los huesos dérmicos pueden cubrir el cuerpo, especialmente los grupos primitivos, pero nunca son grandes ni en forma de placa, como en los Ostracodermos y Placodermos. En vez de ello, el cuerpo está generalmente cubierto por escamas superpuestas.

Los peces óseos comprenden dos grupos de tamaño bastante distintos: los Actinopterigios y los Sarcopterigios. Los Actinopterigios constituyen la inmensa mayoría de los peces óseos, y han sido el grupo dominante desde mediados del Paleozoico. El otro grupo de peces óseos son los Sarcopterigios, peces de aletas pares lobuladas. Aunque en un número reducido, este grupo es importante en la historia de los Vertebrados, porque da lugar a los Tetrápodos, a todos los Vertebrados terrestres y a sus descendientes. 

(KARDONG KENNETH V., 2007)
http://www.mundohistoria.org/taxonomy/term/1554


Para reflejar dichas relaciones colocaremos a los Vertebrados terrestres como un subgrupo extinto de los Sarcopterigios, que son los Panderictidos. Las demandas de la vida terrestre y las nuevas oportunidades disponibles condujeron a una extensa remodelación del diseño de los peces conforme los Tetrápodos se diversificaron en los modos de vida terrestre y eventualmente, aéreos. Pero a la hora de clasificar surge la incógnita de si los primeros Vertebrados desarrollaron sus patas bajo el agua o no. Las pruebas apuntan hacia que los peces de aletas pares lobuladas, Sarcopterigios, como Panderichthys tuvieron descendientes como fueron Eusthenopteron, que son antecesores de los Vertebrados terrestres, en términos cladísticos, contienen al grupo hermano de los Tetrápodos. Los peces de aletas pares lobuladas y los primeros Tetrápodos como Acanthostega eIchthyostega, que veremos en el siguiente apartado del trabajo, comparten varias características del cráneo, los dientes y la cintura pectoral. Ichtyostega representa una rama temprana de la filogenia de los Vertebrados, que poseían varias adaptaciones nuevas, además de extremidades articuladas, que lo equipaban para la vida sobre la tierra.


http://www.dailytelegraph.com.au/news/indepth/fingers-and-toes-evolved-from-fins-say-scientists/story-e6frewsr-1111117548186
(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)

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V. DESCUBRIMIENTO, CLASIFICACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LOS PRIMEROS COLONIZADORES

Los fósiles del los primeros Vertebrados con posibilidades de conquistar el medio terrestre corresponden al Devónico.

Panderichthys, es la especie de hace 378 millones de años extinta de Sarcopterigios considerada antecesora de los primeros Vertebrados terrestres, y es característico por presentar la separación del cráneo.


El fósil Eusthenopteron vivió hace 385 millones de años, posee muchos caracteres compartidos con los demás del periodo, pero se cree que no soportaba bien la presencia de oxígeno.

En el Devónico tardío, hace 375 millones de años encontramos a Tiktalik, llamado “pez-tetrápodo”, que poseía características morfológicas como hombro codo y muñeca.

Achthyostega también perteneciente al Devónico tardío, se considera un hibrido entre pez y anfibio. Presentaba patas, probablemente para impulsarse de un pantano a otro en épocas de sequía.
Acangosthega también poseía patas, pero demasiado débiles para soportar su peso fuera del agua. La característica más llamativa de este fósil de hace 365 años es la presencia de ocho dedos.

Turlepeton, es también uno de los primeros Tetrápodos, caracterizado por una estructura de los miembros más robusta que por ejemplo Acangosthega o Ichtyostega.


http://www.devoniantimes.org/index.html

Panderichthys

Panderichtys es una especie extinta de hace 378 millones de años. Originalmente clasificado como Tetrápodos, hasta que el esqueleto completo fue encontrado. Una vez llegado este momento sus características probaron que seguía siendo un pez, pasando a considerarse el pariente evolutivo más cercano a los Tetrápodos, que aún poseía aletas.

Tenía pulmones y dientes iguales a los de los Tetrápodos más tempranos, pero había perdido las aletas dorsales y anales, dejando cuatro aletas, en lugar donde estarían las patas de los Tetrápodos. Tenía dos coanas, una a cada lado, como muchos Osteolepiformes del Devónico. Eran unos orificios que ponen en contacto las narinas con el interior de la boca. De esta forma las narinas cumplen su función olfativa y además permiten pasar el aire o el agua al interior de la boca para que se realice la respiración. Una reciente reexaminación de los fósiles conocidos ha mostrado cuatro radios óseos distales muy diferenciados en el extremo de las aletas. Estos huesos, similares a dedos, no muestran articulaciones y son muy cortos, pero, sin embargo, representan una forma intermedia entre los peces y los Tetrápodos.

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

ttp://www.dailytelegraph.com.au/news/indepth/fingers-and-toes-evolved-from-fins-say-scientists/story-e6frewsr-1111117548186

http://chem.tufts.edu/science/evolution/fish-amphibian-transition.htm

http://paleofreak.blogalia.com/historias/36700

Eusthenopteron

Fue inicialmente descrito por J. F. Whiteaves en 1881, como parte de una gran colección de peces fósiles obtenidos en Miguasha, Quebec. Su nombre quiere decir "aleta fuerte".
Eusthenopteron es un ripidistio del Devónico, podemos reconocer un húmero en la parte superior del brazo y dos huesos en la parte inferior (radio y luna), así como otros elementos que pueden homologarse con los huesos de la muñeca de los Tetrápodos.

Eusthenopteron podía andar, o más bien arrastrarse, por el fondo fangoso de los estanques, ya que el movimiento adelante y atrás de sus aletas estaba limitado unos 20 ó 25 grados.

Durante el Devónico las estaciones secas y calurosas eran muy duras, provocando grandes problemas a muchas especies acuáticas. Cuando bajaba el nivel de las charcas y los lagos, los peces se quedaban sin suficiente oxígeno, y probablemente morirían por la anoxia antes incluso del desecamiento total de la zona. Esta situación ejerció una presión selectiva que sólo géneros como Eusthenopteron estaban preparados para soportar, por ello se piensa que esta especie tenía algún tipo de pulmón desarrollado como una evaginación de la faringe.

(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)
http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_dev/f16.html

Tiktaalik

Es un pez sarcopterigio, (ver vídeo --> http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-tiktaalik.html)
de aletas lobuladas perteneciente al periodo Devónico tardío considerandose un importante fósil transicional, ya que ,posee muchas características de los Tetrápodos. Los restos de Tiktaalik fueron encontrados en 2004 en la Isla de Ellesmere en Canadá.

Los paleontólogos sugieren que Tiktaalik fue una forma intermedia entre peces como Panderichthys, que vivió hace 385 millones de años, y los más recientes Tetrápodos como Acanthostega e Ichthyostega que vivieron cerca de 20 millones de años después.
Tiktaalik tenía principalmente las características de un pez, pero con las extremidades formando estructuras esqueléticas similares a un brazo, parecidas a las del cocodrilo, incluyendo hombro, codo y muñeca. Tenía los dientes afilados de un depredador, y su cuello podía moverse independientemente de su cuerpo, lo que no es posible en otros peces. Poseia cuello y costillas como las de los Tetrápodos, las cuáles le servían para soportar el cuerpo y ayudarle a respirar por los pulmones; un largo hocico capaz de cazar presas sobre tierra; y una abertura branquial que, en animales más evolucionados, se convertiría en oído.

Sus descubridores opinaron que, con toda probabilidad, Tiktaalik flexionaba sus proto-extremidades en el lecho de los ríos principalmente y podría haberse empujado a sí mismo hacia la orilla por breves periodos. Estos especímenes alcanzaron un tamaño de 1.2 a 2.75 metros de longitud.

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-tiktaalik.html

http://paleofreak.blogalia.com/historias/60027

Acanthostega

Uno de los primeros anfibios conocidos del Devónico, tenía patas de Tetrápodo bien formadas, con dedos completos tanto en las extremidades traseras como en las delanteras, pero los miembros estaban tan débilmente constituidos que no permitían al animal levantar su cuerpo de la superficie para caminar auténticamente en tierra.

Superaba el medio metro de largo y, como otros Tetrápodos primitivos, combinaba agallas y pulmones, y poseía extremidades largas rematadas por ocho dedos. Hasta muy recientemente se creía que los primeros Tetrápodos tuvieron cinco dedos en sus manos y pies, el esquema pentadáctilo básico de casi todos los Tetrápodos actuales. Sin embargo fósiles como estos indican que el modelo pentadáctilo se estabilizó más tarde en la evolución de los Tetrápodos.

Su primer hallazgo fueron fragmentos craneanos encontrados por Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik en 1933 en Groenlandia.


(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)
(POUGH y col., 2005)
http://www.theclacks.org.uk/jac/Acanthostega.html

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

Ichthyostega

Ichthyostega ( ver vídeohttp://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-ichthyostega.html) es el más exhaustivamente estudiado de todos los Tetrápodos primitivos, fueron descubiertos en la falda de una montaña al este de Groenlandia en 1897, por científicos suecos que buscaban tres exploradores perdidos dos años antes durante un malogrado intento de alcanzar el Polo Norte en globo. Expediciones posteriores de Gunnar Säve-Söderbergh descubrieron cráneos de Ichthyostega, pero Säve-Söderbergh murió, a los 38 años, antes de haber podido realizar un completo estudio de los mismos. Los paleontólogos suecos volvieron al lugar de Groenlandia donde habían aparecido los restos del esqueleto de Ichthyostega, y Erik Jarvik, uno de los asistentes de Gunnar Säve-Söderbergh, asumió la tarea de examinar el esqueleto con detalle. Esto se convirtió en la obra de su vida, y culminó con una descripción de Ichthyostega que es la más detallada. Jarvik sufrió un ataque de parálisis, a los 88 años, en 1994 pero por entonces ya había completado una extensa monografía de Ichthyostega que se publicó en 1996.
Ichthyostega tenía patas, en lugar de aletas carnosas y pies con dedos, pero probablemente no los utilizaba para desplazarse por tierra, como se creyó inicialmente, sino que es posible que realizara un movimiento como el de los reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos, lo que indica que normalmente no vivía en tierra. Ichthyostega tenía cerca de 1.5 metros de largo, ocho dedos en las extremidades delanteras y siete en las traseras. La cintura pectoral estaba próxima a la región posterior del cráneo y poseía una gran aleta caudal. Las costillas eran inusualmente amplias y estaban superpuestas por debajo a ambos lados del animal (eran el soporte de los órganos internos).Tenía un cuello diferenciado, a diferencia de los peces. Su medula espinal estaba protegida dentro de una columna vertebral reforzada unida a la cintura pélvica para aumentar la fuerza de las patas traseras.

La cabeza y los miembros eran pesados. Debido a esto no se movía con rapidez en tierra y posiblemente necesitaba detenerse de vez en cuando durante sus expediciones para reposar la cabeza y el vientre sobre el suelo. Los dientes eran largos y afilados, lo que revela una posible dieta carnívora. 

(POUGH y col., 2005)
(HICKMAN CLEVELAND P, y col., 2009)
http://animal.discovery.com/videos/animal-armageddon-ichthyostega.html 

http://news.nationalgeographic.com/news/2005/08/0831_050831_animal_inchworm.html

http://www.devoniantimes.org/Order/re-tulerpeton.html

Pederpes

Pederpes fue descubierto en 1971 en Escocia central. Sus fósiles fueron encontrados en la Formación Ballagan. El espécimen hallado es un esqueleto articulado casi completo. Sólo la cola y algunos huesos del cráneo y las extremidades estaban ausentes. No fue, sino hasta 2002 que Jennifer Clack nombró y reclasificó los fósiles como Tetrápodos primitivos. Es un fósil importante, ya que proporciona información biológica, acerca del desarrollo de los Tetrápodos en una época donde la vida terrestre era escasa.
Actualmente es el animal terrestre más antiguo que se conoce, sin embargo la estructura auditiva, muestra que su oído era mucho más funcional bajo el agua que en la tierra, y que pudo haber pasado mucho de su tiempo en el medio acuático y pudo haber cazado allí.

El cráneo estrecho sugiere que Pederpes respiraba por medio de inhalación mediante una acción muscular como los Tetrápodos más modernos, en lugar de bombear aire hacia los pulmones con una bolsa faríngea como lo hacen los anfibios modernos.

Pederpes es el Tetrápodo más antiguo conocido que demuestra los inicios de la locomoción en tierra y a pesar de la probable presencia de un sexto dígito en las extremidades anteriores, eran por lo menos funcionalmente pentadáctilos.

http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/2089873.stm

http://www.devoniantimes.index.html

Tulerpeton

Tulerpeton es también un género extinguido de Tetrápodo del Devónico, del cual se han encontrado fósiles en la región de Tula (Rusia). Se le considera uno de los primeros Tetrápodos auténticos que aparecieron. Se diferencia de los tetrápodos acuáticos menos desarrollados (como Acanthostega o Ichthyostega) en que tiene una estructura de los miembros más robusta, sugiriendo que era algo menos acuática. A pesar de esta robustez, Tulerpeton no tiene articulaciones en la muñeca y en el tobillo. Además sus miembros parecen más adaptados para nadar con fuerza que para caminar.

Tulerpeton fue recuperado parece ser de depósitos de influencia marina, en cambio, la mayor parte de los otros Tetrápodos del Devónico fueron encontrados procedentes de depósitos de agua dulce.