las aves .-
Las casi 10.000 especies de aves que viven actualmente a lo largo y ancho del planeta tierra son los únicos y muy derivados supervivientes del grupo de los dinosaurios. Son animales vertebrados, homeotermos y ovíparos. Tienen el cuerpo cubierto de plumas, los brazos o extremidades anteriores transformadas en alas, un sistema nervioso bien desarrollado, la boca con un pico en el que no hay dientes y, en algunos casos, una extraordinaria conducta migratoria.
Evolución
El descubrimiento del linaje evolutivo de las aves modernas ha sido uno de los grandes problemas de la historia de la paleontología. Las aves, como grupo, forman parte de los reptiles diápsidos. Asimismo se ha podido concluir que la hipótesis más plausible de su origen está en los arcosaurios (donde encontramos tanto dinosauriomorfos como cocodrilomorfos). Las aves están consideradas hoy día como el grupo más derivado (y único superviviente) de los dinosaurios saurisquios terópodos, los cuales incluyen a la mayor parte de dinosaurios depredadores y a los más parecidos morfológicamente a las aves. Fue T. Huxley en la década de 1860 el primero que propuso esta teoría, muy desprestigiada en años posteriores y finalmente recuperada casi un siglo después por J. Ostrom. Dentro de este subgrupo las aves forman parte junto a los Dromeosaurios (como Velociraptor y otros más cercanos a ellas) y Oviraptóridos de los conocidos como Maniraptores.Las homologías que existen entre los fósiles que se han encontrado de este grupo de dinosaurios y las aves modernas son concluyentes acerca de su parentesco.
El herrerasaurus (un terópodo del triásico tardío) ya tenía los huesos parcialmente pnenumatizados y 4 dedos en los pies, 1 hacia atrás y 3 hacia delante sobre los que caminaban. Muchos dinosaurios ya presentaban fúrcula, y en los coelasaurios aparecían los típicos brazos avianos, largos y tridáctilos, y potentes huesos del pecho (aunque estos no se desarrollaran para el vuelo, sino en todo caso para la carrera asistida con alas y actividades predadoras). En maniraptores las costillas están divididas en dos partes, al igual que en aves. El hueso púbico de algunos de ellos también se orienta hacia atrás. Restos fósiles han demostrado que dinosauri
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| Fósil de Oviraptórido en su nido "Glorified dinosaurs" L. M. Chiappe |
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| Dave "Glorified dinosaurs" L. M. Chiappe |
os oviraptoridos tenían hábitos de anidamiento, y asimismo la deposición de calcio en la cáscara del huevo tenía el mismo diseño de doble capa que la de los pájaros.No obstante la última y fundamental evidencia de dicha relación es el hallazgo de fósiles de dinosaurios con plumas. Un Sinosaunopteryx parcialmente cubierto por unas estructuras filamentosas de 1 a 5 cm fue el primer espécimen descubierto. Posteriormente se encontró en un fósil de Protarcheopteryx con plumas simétricas. Sin embargo la confirmación del origen terópodo de las aves fue la existencia de fósiles de dromeosaurios, como el fósil “Dave”, un Sinorthosaurus o el raro Microraptor, con impresiones de plumas tanto en patas traseras como en delanteras.
El origen de la pluma hubo de tener una función distinta a proporcionar aceleración (actualmente implicada en el vuelo) ya que los filamentos descubiertos en algunos fósiles anteriormente mencionados no permitirían esta acción. Por ello se ha especulado que debido a los patrones pigmentados, hallados incluso en los más prehistóricos, sugieren que participaban en interacciones sociales. Otra hipótesis también planteada sería la de proporcionar aislamiento y calor en la incubación de los huevos.
El primer fósil de aves propiamente dichas lo constituye el Archaeopteryx, a partir del cual nace este gran grupo. Este ave descubierta en la década de 1860 ya presentaba plumas asimétricas, necesarias para el vuelo. Todavía no había perdido los dientes ni formado el pico. Su cerebro estaba mucho más desarrollado que sus antecesores dinosaurios. Su tronco pequeño era menos resistente y su larga cola todavía jugaba un importante papel en la locomoción terrestre. Las patas delanteras, a pesar de tener la
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| Comparación entre el ala de un Archaeopteryx y una paloma actual "Glorified dinosaurs" L. M. Chiappe |
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| Fósil de Archaeopteryx "Glorified dinosaurs" L. M. Chiappe |
correspondientes), presentaban dedos con garras en lugar del álula actual. A pesar de la existencia de una teoría sobre la posible vida arbórea del Archaeopteryx y su posible planeo paradescender de los árboles o moverse entre ellos, la teoría que parece ser más acertada es que el vuelo batido evolucionó directamente de corredores bípedos terrestres. Al desarrollar plumas ganaban aceleración en la carrera gracias a la fuerza propulsora. Fósiles posteriores suponen un claro testimonio de la secuencia en la que aparecieron los caracteres derivados de las aves. Entre ellos el más destacable sea quizás el progresivo acortamiento de la cola primitiva en lo que hoy día se conoce como pigostilo. Asimismo destaca también la disminución en el tamaño. El grupo hermano de las aves modernas lo constituyen las Enantiornites. Algunas de ellas ya desarrollaron el álula y el registro fósil nos muestra que ya habitaban ambos hemisferios.
Las aves modernas (Neornites) probablemente empezaron a diversificarse durante la primera parte del Cretácico pero tuvieron su mayor radiación en el Cenocoico.
Diversificación de las aves "Glorified dinosaurs" L. M. Chiappe
Posible origen del vuelo en aves "Glorified dinosaurs" L. M. Chiappe
Morfología
- Pluma
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| Desarrollo de la pluma "Principios de zoología" Hickman et al. |
Existen varios tipos de plumas:
-Coberteras -> Dan al ave su forma externa, el contorno. Dentro de éstas encontramos también las plumas de vuelo que pueden ser rectrices o remeras.
-Plumón -> Son plumas de protectoras. Son suaves y se encuentran debajo de las coberteras. Carecen de ganchos. Sirven para conservar el calor.
-Filoplumas-> Son plumas degeneradas con aspecto piloso: un pequeño raquis con barbas en el extremo.
Las sucesivas mudas de las plumas es un proceso muy ordenado en la que cada unidad es reemplazada gradualmente para evitar la aparición de parches desprovistos de ellas. Las plumas de vuelo deben ser sustituidas en pares exactos de tal manera que se mantenga el equilibrio. Este proceso es necesario debido al desgaste que sufren.
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| Papel del álula en el vuelo "Principios de zoología " Hickamn et al. |
- Vuelo
El ala del ave es aerodinámica en sentido trasversal con una superficie inferior ligeramente cóncava y unas plumas estrechamente acopladas donde el margen anterior choca contra el aire. El aire fluye suavemente sobre el ala provocando la ascensión con mínima resistencia.
El álula permite la elevación del ave a grandes velocidades sin que se produzca barrena (turbulencias del aire en la superficie del ala)
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| Tipos alares de las aves "Principios de zoología" Hickman et al. |
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| Alas elípticas - Mosquitero común (Foto: Miguel Campos) |
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| Alas de alta velocidad - Avión común (Foto de web) |
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| Alas planeadoras - Abatros (Foto de web) |
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| Alas elevadoras - Águila imperial (Foto de web) |
Tipos de ala:
-Alas elípticas -> Estas aves tienen una relación de longitud-anchura baja, lo que les permite maniobrar en los hábitats forestales (giros agudos, vuelo a baja velocidad y despegues y aterrizajes frecuentes)
-Alas de alta velocidad -> La relación longitud-anchura es de tipo alto y las alas son planas y sin hendiduras. Su angulación disminuye las turbulencias en el extremo del ala. Es aerodinámicamente eficaz para el vuelo rápido, pero no a bajas velocidades.
-Alas de planeo dinámico -> La relación longitud-anchura es de tipo alto, son largas y estrechas, acrecen de ranuras alares. El planeo aprovecha corrientes de aire adyacentes a distintas velocidades permitiendo una gran precisión en el vuelo.
-Alas con alta capacidad elevadora -> Alas muy digitadas, con álulas y combadas, permitiendo una gran capacidad de elevación a bajas velocidades.
- Esqueleto/Musculatura
Esqueleto de ave en comparación con terópodo "Principios de zoología" Hickman et al.
El cráneo de las aves está casi totalmente fusionado en una sola pieza, a pesar de proceder de los diápsidos. La caja craneana y las órbitas son grandes, para albergar un encéfalo prominente y los grandes ojos que necesitan para una visión rápida y precisa en vuelo.
Las mandíbulas están recubiertas por un pico córneo que ha evolucionado en un amplio rango de formas debido a las múltiples estrategias alimenticias. Las narinas son más grandes que la abertura anteorbital (la cual alberga un saco aéreo).
Las alas están posicionadas por encima del centro de gravedad y el esternón es muy largo comparado con otros vertebrados, fusionándose con una quilla de la cual se originan los músculos implicados en el vuelo. Las clavículas en la mayoría de los pájaros están fusionadas por sus extremos distales formando la fúrcula. Los metatarsos de sus dedos están fusionados con los tarsos distales formando un hueso llamado tarsometatarso por lo que se podría decir que los pájaros caminan sobre sus dedos.
Los músculos mayormente implicados en el vuelo son el pectoral, que abate las alas durante el vuelo, y el supracoracoideo que las eleva. Ambos músculos se encuentran anclados a la quilla. Es interesante decir que los tendones se extienden desde el muslo hasta el extremo de los dedos de los pies. Consecuentemente éstos últimos carecen prácticamente de carne, lo que permite una gran agilidad y resistencia a las bajas temperaturas. Tienen un mecanismo que les permite cerrar los dedos cuando se dobla la pata. Gracias a esto los pájaros pueden permanecer posados en ramas sin que estén realizando ningún esfuerzo.
Cabe destacar la complejidad que revisten los sistemas musculares del cuello y de los que se insertan en el pigostilo, los cuales controlan las plumas caudales.
- Alimentacion, digestión y sistema excretor
Las aves primitivas eran carnívoras y se alimentaban principalmente de insectos. Sin embargo, pronto diversificaron sus comportamientos tróficos hasta la inmensa variedad que hoy se conoce. Esta diversidad se ve reflejada en la morfología del pico de las aves, del cual dependen para su alimentación.
Cuanto menor es el tamaño del ave mayor es la necesidad metabólica de éste. Esto se debe a la gran cantidad de energía que necesita un organismo para volar. Por ello éstas necesitan procesar rápidamente el alimento mediante un sistema digestivo muy eficaz. Muchas aves presentan en el extremo inferior del esófago una dilatación que sirve como cámara de almacenamiento de alimento (aquí es donde se produce también la “leche de buche” para la cría). El estómago aparte de un proventrículo que genera jugos gástricos presenta una molleja muscular tapizada con placas córneas que ayudan a triturar la comida. Además ingieren piedras u objetos rugosos que aceleran el proceso. Ciertas aves, sobre todo de presa, forman pelotas de materiales indigeribles, o egagrópilas, y la expulsan por la boca.
La porción terminal del sistema digestivo es la cloaca que también recibe los conductos genitales y los uréteres, no existiendo vejiga urinaria por lo que la orina pasa de éstos directamente a la cloaca. En vez de producir urea como desecho, excretan ácido úrico, al igual que ocurre en los reptiles, pudiendo cristalizar éste mientras el embrión se encuentra en el huevo.
Para compensar la débil capacidad concentradora del riñón algunas aves, especialmente las marinas, han desarrollado unas glándulas salinas localizadas sobre los ojos que excretan una solución altamente concentrada de cloruro sódico que es eliminada a través de las narinas.
- Respiración
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| Esquema del sistema respiratorio de aves "Principios de zoología" Hickman et al. |
- Sistema circulatorio
El sistema circulatorio no es muy diferente al de mamíferos debido a convergencia adaptativa. Sin embargo se puede destacar que los eritrocitos tienen núcleo y la mayor actividad de sus fagocitos.
- Sistema nervioso
Dentro del encéfalo de un ave el principal centro de integración es la cresta ventricular dorsal en detrimento de su corteza cerebral, poco desarrollada en comparación con los mamíferos. También destaca el lóbulo óptico, estructura que sobresale lateralmente en el lóbulo medio. El cerebelo constituye el centro de coordinación vital. Por último se puede decir que tienen hemisferios cerebrales bien desarrollados sobre todo en las aves más inteligentes como cuervos y loros.
Los ojos de los pájaros son tan grandes que la disposición del cerebro se ve afectada. Su estructura básica es igual que la de cualquier otro vertebrado pero su forma alargada puede deberse a la necesidad de introducirlo en un esqueleto pequeño. El pecten es una estructura exclusiva del ojo de los pájaros. Está formado por capilares rodeados por un tejido pigmentado y rodeado por una membrana. Se sitúa donde los nervios ópticos se unen a la retina. Sus función aún se debate, pero se piensa que puede proporcionar oxígeno y nutrientes al ojo, al tiempo que retira los residuos metabólicos mejorando sensiblemente la visión. El ojo de un ave posee cuatro tipos de conos, los que detectan el color rojo, azul, amarillo y el ultravioleta (nosotros solo tenemos tres, los de los colores básicos).
Las aves poseen un buen sentido auditivo y pueden oír aproximadamente las mismas frecuencias de sonido que nosotros.
- Sistema reproductor y apareamiento
Representación del aparato reproductor femenino "Principios de zoología" Hickman et al.
Durante la época reproductiva los testículos de los machos pueden aumentar su tamaño hasta 300 veces, siendo normalmente diminutos. Carecen de pene, por lo que la copula se realiza mediante aposición de cloacas. En la hembra sólo suele desarrollarse el ovario izquierdo y su oviducto. El oviducto conduce posteriormente a la cloaca mientras se le añade albúmina. Más abajo se le segregarán la cáscara y sus pigmentos. El esperma permanece vivo en el oviducto de la hembra muchos días después del acoplamiento.
Existe tanto monogamia como poligamia. La monogamia es muy rara en la mayoría de los animales, pero significativamente común en las aves en la que un 90% lo son incluso para toda la vida. Una posible razón es que ambos sexos proporcionan cuidados parentales. La forma más común de poligamia es la poliginia en la que un macho se aparea con varias hembras. En esta reproducción sólo la hembra cuida de la prole. La poliandría es relativamente rara.
- Cría
Ecología
- Migración
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| Principales rutas migratorias europeas SEO Birdlife |
La migración es un fenómeno ampliamente extendido entre las aves. La mayor parte de las aves voladoras tienen rutas bien establecidas que recorren el norte y el sur.
El alto coste energético de la migración debe ser compensado por la energía ganada al moverse a un hábitat distinto. Las zonas de cría, en verano, tienen días muy largos y abundancia de alimento (son regiones de latitudes altas y en el período estival se producen expansiones demográficas de muchos organismos. Además las duras condiciones del invierno hacen que las aves se desplacen hacia regiones más cálidas. Se ha demostrado que el alargamiento de los días a finales de invierno y principios de primavera estimula el desarrollo de las gónadas y el acúmulo de grasa, lo cual predispone a las aves para realizar la migración. Además el aumento de la longitud del día estimula el lóbulo anterior de la hipófisis haciendo que secreten la hormona hipofisaria gonadotrópica.
Los mecanismos que explican la precisión con la que las aves realizan los viajes anuales llegando siempre al mismo lugar son variados. Las aves reconocen señales topográficas terrestres y siguen rutas migratorias familiares. Además, las aves pueden detectar el campo magnético de la tierra y viajar utilizándolo. Con todo ello, el aprendizaje también tiene un importante papel. Se ha demostrado convincentemente que las aves pueden navegar con orientación celeste, el sol de día y las estrellas de noche.
- Poblaciones y comportamiento social
Muchas aves son indudablemente altamente sociales. Las aves terrestres, con algunas excepciones, tienden a ser menos gregarias que las aves marinas durante la cría y buscan el aislamiento para sacar adelante a sus polluelos. Sin embargo, para migraciones pueden agregarse, consiguiendo ventajas como evitar perderse, protección y facilidad para encontrar pareja. Algunas aves también utilizan un comportamiento cooperativo para pescar (como por ejemplo los pelícanos).
Las poblaciones de aves se han visto extremadamente influenciadas por la actividad humana, tanto positiva como negativamente. Desde extinciones como la archiconocida del Dodo (desde entonces se han extinguido más de 80 especies de aves) debido a caza, introducción de especies invasoras (las cuales compiten con las autóctonas) y la modificación de los hábitats (como la fragmentación de éste y la introducción de venenos).
Las Aves (L. plural de avis, pájaro) son el grupo más numeroso de vertebrados con excepción de los peces. Se encuentran Aves en todos los ecosistemas de La Tierra, en bosques, desiertos, océanos, cumbres de montañas, en los polos. Sobre las Aves pesan 150 millones de años de evolución, hecho que ha facilitado la aparición de infinidad de adaptaciones en este grupo animal. De hecho, de todas las clases de vertebrados terrestres, las Aves es con mucha la más diversa. Existen Aves desde 180 kg hasta 1.8 g.
Hasta hace poco, el origen de las Aves constituía uno de los grandes misterios de la biología. Difieren notablemente del resto de los organismos. Picos sin dientes, huesos huecos, pies prensiles, huesos del deseo, esternón vigoroso y espolones son componentes de una combinación de caracteres esqueléticos que ningún otro animal vivo comparte. Aun más característico es la existencia de las plumas y el vuelo. Entonces, ¿De dónde vienen las aves? ¿Cuáles son sus ancestros? ¿Cómo han evolucionado?, en definitiva, ¿Qué es un ave?
ORIGEN DE LAS AVES Y SU EVOLUCIÓN
PRIMERAS HIPÓTESIS
Un año después de la publicación de El origen de las especies, zoólogos y paleontólogos comenzaron a plantearse la historia evolutiva de las aves debido al hallazgo de una solitaria pluma de un ave en depósitos calizos de Baviera de una edad estimada en 150 millones de años (justo antes de que el Jurásico diera paso al Cretácico).
En 1861 en la misma región se encontró el esqueleto de un animal que tenia plumas y alas similares a las de un ave y además presentaba una larga cola y dientes, se trataba de los dos primeros ejemplares de Archaeopteryx lithographica(Fig.2), la especie de ave conocida mas arcaica. (Chiappe L.M. y col.)
La hipótesis de Huxley
Thomas Henry Huxley vinculaba las aves con los dinosaurios y comparaba las extremidades posteriores deMegalosaurus, un terópodo* gigante, con las de los avestruces, observando que compartían 35 caracteres. (Fig.3) Extrajo de ello la conclusión de que las aves y los dinosaurios podían estar estrechamente emparentados.
Cuando Huxley presentó sus resultados en 1870 a la Sociedad Geológica de Londres, Harry Govier Seeley, paleontólogo, rechazó el parentesco entre terópodos y aves, proponiendo que esta similitud podía ser atribuida a una convergencia, ya que ambos eran grandes bípedos y utilizaban tales extremidades de manera similar; además, ¿cómo era posible que las aves descendieran de los dinosaurios si el tamaño de estos hacía imposible la capacidad de vuelo?. En 1916 Gerhard Heilmann proponía que, según su anatomía, las aves se aproximaban más a los terópodos que a cualquier otro grupo fósil pero con una inexcusable discrepancia: los terópodos carecían de clavículas, sin embargo las aves y otros reptiles si las presentaban, en el caso de las primeras de forma fusionada formando la fúrcula o hueso del deseo (Fig.4). Es por esto que Heilmann concluyó que las aves evolucionaron de un grupo reptiliano más antiguo que los terópodos que si poseían clavículas, convencido (erróneamente) de que un carácter perdido durante la evolución no podía recuperarse.
Al igual que Seeley atribuyó las semejanzas entre aves y dinosaurios al bipedismo de ambos grupos. En 1936 Charles Camp encontró restos de un pequeño terópodo del jurásico inferior que presentaba clavículas; se había desvanecido la objeción letal de Heilmann.
Un siglo después de la polémica presentación por parte de Huxley en la Sociedad Geológica de Londres, John H. Ostrom recuperaba la idea del parentesco de las aves con los dinosaurios terópodos: las aves descendían por vía directa de los terópodos sin más rodeos. Ostrom había descrito el esqueleto del terópodo Deinonychus e identificó numerosos caracteres que las aves, incluido Archaeopteryx, compartían con este y otros terópodos pero no con otros reptiles. (Chiappe L.M. y col.)
LA CLADÍSTICA
Mientras Ostrom ensartaba sus pruebas sobre el origen teropodiano de las aves surgía un nuevo método para descifrar el parentesco entre organismos, nos referimos a la sistemática filogenética o cladismo. Este método se ha convertido en el criterio estándar de la biología comparada, su aplicación sirvió para respaldar las conclusiones de Ostrom.La cladística en lugar de agrupar a los organismos según sus semejanzas y diferencias, como los métodos tradicionales, se fundamenta en la agrupación de ciertos caracteres compartidos que ofrezcan información sustantiva. Este método se basa en el principio darwiniano de que la evolución opera cuando aparece un nuevo carácter heredable en algún organismo, que lo transmite a sus descendientes: estos caracteres son los llamados caracteres derivados. Mediante la identificación de los caracteres derivados compartidos los cladistas pueden determinar el grado de parentesco entre los organismos estudiados.
Ostrom no utilizó el método cladista ya que en aquellos momentos no estaba aun del todo introducido. Una década más tarde Jacques A. Gauthier analizó cladisticamente a las aves, los dinosaurios y sus parientes reptilianos ayudándose de los datos expuestos por Ostrom y otros caracteres y confirmó que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos.
PRIMEROS PASOS EVOLUTIVOS HACIA LAS AVES
Los trabajos de Gauthier y otros posteriores demuestran que muchos caracteres considerados “avianos” surgieron en los terópodos antes de que aparecieran las aves, son rasgos que ayudaron a sus poseedores originarios a sobrevivir en su condición de dinosaurios terrestres. Estos caracteres no aparecieron todos a la vez. Algunos caracteres estaban presentes ya en dinosaurios más antiguos anteriores a los terópodos. Así, el antepasado reptiliano inmediato de los dinosaurios era ya bípedo, erecto, pequeño y carnívoro. Sus manos, al igual que en las primeras aves tenían libertad para agarrar (aunque la mano tuviese cinco dedos, no los tres que poseen, si no todos, la mayoría de los terópodos basales y las aves). Además, el segundo dedo era el más largo y no el tercero como en otros reptiles.En los antepasados de los dinosaurios, la articulación del talón era ya de tipo bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo. Ello significa, pues, que los parientes directos de los dinosaurios, y estos mismos, caminaban sobre los dedos de los pies y ponían un pie frente a otro, con las extremidades verticalizadas. Se acepta que los cambios operados en los pies servirían, en buena medida, para incrementar la longitud de zancada y la velocidad de carrera, algo que ayudaría algún día a los terópodos avianos a volar. Los primeros terópodos poseían huesos neumatizados y cavidades en el cráneo. Estos rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello, disponían su espalda horizontalmente, a la manera que o hacen hoy las aves. Los dedos cuarto y quinto de la mano (equivalentes al anular y meñique) estaban ya reducidos en los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi borrado, no tardaría en desaparecer del todo; el cuarto quedaría reducido a una protuberancia. Estos dedos reducidos faltan en los terópodos tetanuros; los tres restantes (I, II, III) se fusionarían algún tiempo después de la aparición de Archaeopteryx. (Fig.5)
En los terópodos los miembros mostraban ya ciertas semejanzas con los característicos de las aves. Extremidades largas, muslo más corto que la pierna y reducida la fíbula, el hueso que está al lado de la tibia (en las aves actuales el hueso en forma de palillo de dientes que hay al lado del hueso grande de la tibia es todo lo que queda de la fíbula). Estos dinosaurios caminaban sobre los tres dedos centrales del pie, lo mismo que hacen las Aves actuales. El quinto dedo, muy corto y delgado, carecía de articulación; el primero incluía un metatarsal corto (con una pequeña articulación y una uña) que se proyectaba desde el lateral del segundo dedo. El primer dedo se mantenía más alto que todos los demás y sin función aparente; con el tiempo seria bien aprovechado por las aves. Cuando apareció Archaeopteryx, este dedo había sufrido una rotación hacia atrás. En las aves posteriores descendió hasta una posición oponible para terminar formando parte importante del pie prensil. (Chiappe L.M. col.)(Fig.6)
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