el paso a tierra de os vertebrados .-
INTRODUCCIÓN: Del agua a la Tierra
Hace millones de años todos nuestros antepasados lejanos vivían en el agua, pero hubo un momento crucial en el que se produjo un repentino cambio y dejaron su hábitat primitivo para ocupar el medio terrestre.
El primer paso importante en la evolución animal fue la aparición de la columna vertebral, pasando de animales invertebrados a vertebrados. Los primeros vertebrados fueron los peces, el desarrollo de esta estructura permitió a éstos una mayor movilidad, y por lo tanto una mayor supervivencia, ya que podían escapar más rápidamente de sus depredadores.
Tras largos cambios evolutivos, a estos animales se les desarrollaron las extremidades, apareciendo entonces en la Tierra los tetrápodos. Recientes descubrimientos indican que existieron peces con extremidades que vivían en el agua, es decir, que los peces no desarrollaron las extremidades para adaptarse al medio terrestre como se pensó en un principio, sino que desarrollaron esta especie de “patas” para adaptarse más al medio acuático y para poder escapar con más agilidad de sus depredadores. El fósil más antiguo de estos vertebrados de miembros con dedos (manos) se denominó Ichthyostega.
Este animal era un pez con manos palmeadas, lo que indicaba que era un ser acuático. No se sabe con exactitud si éste podía salir del agua, pero lo que sí se ha podido demostrar con este hallazgo es que los tetrápodos no necesitaron desarrollar estos miembros cuando se establecieron en tierra firme, ya poseían extremidades que les permitieron vivir fuera del agua.
Como ya hemos dicho anteriormente, el desarrollo de extremidades no fue precisamente para la adaptación de los peces al medio terrestre, esta adaptación fue un hecho secundario; pero hemos de decir que gracias a este cambio tan importante existe ahora la vida en el medio terrestre.
Además de la aparición de las extremidades en los animales vertebrados, se dieron muchos otros cambios de gran importancia, como pueden ser cambios en la respiración, en la piel, etc. Todos estos cambios estaban encaminados a una mejor adaptación al medio terrestre (más adelante los veremos en profundidad).
Con esta última aclaración comenzamos a explicar en mayor profundidad el paso de los vertebrados a la tierra.
La aparición de los primeros vertebrados se produjo hace 500 millones de años en el agua, el “líquido de la vida”. Los primeros en aparecer fueron los “peces”, entrecomillados puesto que lógicamente tienen poco en común con lo que conocemos en la actualidad como pez.
Este “pez” pertenece a la clase Amphibia surge en el Devónico, el cual trataremos con más detalle en el siguiente punto, esta clase aparece a partir de los crosopterigios, un grupo de peces perteneciente al Orden Osteolepiformes. Estos peces podían respirar fuera del agua debido que presentan pulmones. Presentaban un esqueleto preparado para poder resistir la gravedad del medio terrestre y sus aletas presentaban una disposición de los huesos similar al resto de vertebrados terrestres. El Carbonífero es el período donde más diversidad y abundancia tenían los anfibios.
Los primeros vertebrados que abandonaron el agua fueron los anfibios hace aproximadamente 350 millones de años después de la aparición de los primeros peces y fue posible gracias a que un grupo de peces empezó a adquirir la capacidad de moverse por tierra firme. El primer anfibio que se conoce se llamaba Ichthyostega. Era un animal con mucho parecido a una salamandra actual, aunque también recordaba mucho a un reptil, exactamente se parecía físicamente a una especie de cocodrilo.
El inicio de la adaptación de la vida terrestre pudo deberse a la necesidad de invadir ciertos nichos terrestres vacantes ante el incremento de la competencia entre las especies acuáticas. Pudo deberse también por los períodos de sequías característicos del Devónico que provocaban la muerte de muchas especies por lo que se “mudaron” para sobrevivir en pozos medio desecados. Otra opción es que estos peces-anfibios vivían en áreas pantanosas, cálidas y eutróficas.
Los primeros anfibios desarrollaron una capa aislante que les impermeabilizaba la piel mediante la queratinización del tegumento, es decir las células epidérmicas externas se recubre de la proteína queratina, lo que hace que se cree una barrera impermeable que es una de las claves del éxito alcanzado por los vertebrados en la conquista del medio terrestre.
A esta queratinización parcial se le unen muchas otras características explicadas más adelante, pero una de ellas es que
la eliminación de los residuos provenientes del metabolismo como por ejemplo el amoniaco, o las sustancias muy
tóxicas a bajas concentraciones. Los vertebrados acuáticos pueden eliminar rápidamente ese amoniaco porque es muy
soluble en el agua. Pero al contrario que los vertebrados acuáticos, los vertebrados terrestres eso le suponen un
problema que tienen que eliminar. Los anfibios adultos lo que realizan es una transformación, transforman el
Los elementos óseos de las aletas pareadas los peces con aletas lobuladas se asemejan a los apéndices de los anfibios
Los primeros vertebrados adaptados a la vida terrestre fueron los reptiles, que aparecieron hace más de 300 millones de años.
Los reptiles surgieron como evolución de los anfibios, al igual que éstos, ponían huevos, pero su avance se encontraba en que éstos contaban con un recubrimiento impermeable, lo que permitía contener en su interior una solución acuosa donde el embrión se desarrollase, a la vez que podía contener una mayor cantidad de reserva de comida, haciendo así que la cría saliese del huevo perfectamente formado, lo que suponía así, una mayor probabilidad de supervivencia.
Sin embargo contaban con un inconveniente, su sangre era fría, es decir, necesitaban absorber la energía del sol para calentarse y así poder mantenerse activos, con lo que no podían colonizar zonas frías y largos periodos de sombría podía suponer su extinción.
Como dato curioso podemos enunciar que la rápida colonización de la Tierra por parte de los mamíferos, que se debió a un hecho de la causalidad, la extinción del 85% de las demás especies por la caída de un meteorito en el Yucatán (Méjico) y a la supervivencia de los artrópodos.
El acontecimiento más llamativo de la evolución animal es quizás el avance del agua hasta la tierra, pues supone la invasión de un medio físicamente muy peligroso para la supervivencia. La vida se originó en las aguas y los animales están compuestos principalmente de este mismo compuesto, además las actividades celulares se realizan en agua también.
Aunque la invasión del medio terrestre supuso la modificación de casi todos los sistemas corporales de los vertebrados, las semejanzas estructurales y funcionales entre animales acuáticos y terrestres eran muy pronunciadas.
A parte de la diferencia más que evidente en el contenido de agua entre los medios acuáticos y terrestres, este nuevo hábitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar:
Para que los vertebrados acuáticos pudieran pasar al medio terrestre debían desarrollar otro sistema de respiración que no fueran las branquias, pero este fue el problema menos complejo que tuvieron que solucionar. Las branquias eran inadecuadas porque necesitaban de un medio líquido para poder realizar su función correctamente, ya que en el aire los filamentos que las formas se pegaban unos a otros y se secaban rápidamente. Para solucionar estos problemas, los vertebrados desarrollaron una especie de pulmones, que eran unas evaginaciones de la faringe; además desarrollaron la circulación doble, aumentando así la vascularización de los “pulmones” evitando que estos se secaran, ya que estos estaban continuamente provistos (“regados”) de sangre. Esta circulación doble está compuesta de una circulación sistémica y una pulmonar.
Otro de los problemas a solucionar era el hecho de que en el agua el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para conservar su forma, moverse, soportar peso o mantener órganos en su sitio, sin embargo, en el aire todo era muy diferente por lo que éstos tuvieron que desarrollar músculos en la región ventral para prevenir su ruptura debido al peso de los órganos internos, también desarrollaron las costillas para ello; para mantener su espalda su columna vertebral se hizo más resistente. Además tuvieron que desarrollar también algunos nuevos huesos y articulaciones para poder moverse mejor; los pulmonados del Devónico se movían arrastrándose por los fondos cenagosos, simulando la acción de remar ya que no poseían articulaciones en hombro y codo.
Los vertebrados que se adentraban en el mundo terrestre necesitaban de un mecanismo para minimizar la pérdida de agua, ya que el aire seco de la tierra provocaba la deshidratación de los frágiles tejidos de los peces, debido a la difusión de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente. Hasta la queratinización de la piel de los reptiles ese problema seguía sin resolverse; los anfibios no tienen ningún mecanismo para evitar la pérdida de agua, por eso necesitan tener su piel constantemente húmeda, por lo que dependen mucho aún del medio acuático.
Para una mejor adaptación en el medio terrestre los vertebrados acuáticos debían dejar de depender del agua para su reproducción. Los primeros tetrápodos debían poner sus huevos en el agua para el correcto desarrollo de los individuos; éste es aún el caso de los anfibios, que ponen sus huevos en el agua , de éstos salen los renacuajos que más tarden se metamorfosearán en formas adultas terrestres. Hasta que los huevos no desarrollaron una cubierta resistente, resultaba inviable dejarlos en tierra firme.
Los primeros animales que salieron del agua debían adaptarse a estas condiciones tan poco propicias. Tras millones de años de evolución consiguieron por fin abrirse camino en el mundo terrestre.
Los anfibios son ectotérmicos lo que quiere decir que tienen una temperatura del cuerpo variable que se adquiere del calor del ambiente. La evaporación del agua por la piel o los cambios en su localización evitan la desecación.
Presentan un esqueleto mayormente óseo, con un número variable de vértebras, algunos presentan costillas y algunos las tienen fusionadas a las vértebras. La columna vertebral le permite el sostén de la cabeza y de las vísceras.
Las formas del cuerpo de los anfibios modernos varían mucho. Presentan generalmente un tronco alargado con una cabeza y un cuello y presentan un rabo.
Algunos puedes presentar un tronco compacto y deprimido el cual no presenta cuello, poniéndose así de manifiesto la gran diversidad mencionada.
Usualmente en los tetrápodos encontramos algunos sin patas, otros con patas delanteras y unas más pequeñas traseras y algunos que tienen todas las patas pequeñas. Algunos no presentan ni uñas ni garras. Aunque generalmente las patas delanteras tienen cuatro dígitos o cinco o incluso menos.
Ecosistemas y Condiciones climáticas del Paso a la Tierra de los Vertebrados
El estudio de este acontecimiento nos lleva a una transición entre 2 eras del Fanerozóico: el Devónico (ver Figura 1) y un poco del Carbonífero.
Para establecer un comienzo empezaremos por el Silúrico tardío, en el que ya se podía establecer en el ecosistema terrestre una primitiva y muy simple red trófica constituida por productores (Plantas primitivas, que se localizaban cerca de masas de agua o aisladas en lugares húmedos), descomponedores (Hongos que se encontraban en las mismas zonas húmedas), consumidores secundarios (algunos Artrópodos que se alimentaban de hongos) y predadores (milpiés y escorpiones como ejemplo).
Estas relaciones tróficas ya existentes fueron una de las causas que hicieron que los Tetrápodos primitivos tuviesen una forma de nutrirse en el medio terrestre cuando lo alcanzaron.
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| Figura 1. Ilustración del ambiente del Devónico. (Referencia: Wikipedia) |
Los suelos del período eran fango y barro en muchas zonas, y gracias a las plantas ya contenían materia orgánica en él. En cuanto a las condiciones de la época, debido a la aparición de estas plantas a finales del Silúrico y principios del Devónico, y su difusión por el medio terrestre, hicieron que los niveles de CO2 de la atmósfera disminuyesen drásticamente, al favorecer la meteorización de las rocas y “construir” un suelo más poroso; y aumentasen los de O2. La importancia del descenso de CO2 fue tremenda pues se provoco el efecto invernadero inverso, se produjo una glaciación en la Tierra a finales del Fanerozoico (entre el Carbonífero y el Pérmico) que dañó bastante la diversidad existente en el período, haciendo que muchos de los grupos se extinguiesen.
Filogenia de los Gnatostomados (Gnathostomata)
Los Gnatostomados incluyen a todos los Deuterostomados con mandíbulas, en contraposición a su grupo hermano, los Agnatos. Esto conlleva un cambio en la forma de alimentación de estos individuos, adoptando una posición de predador. Todos estos clados se representan en la figura 2
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| Figura 2. Relaciones temporales entre los primeros Tetrápodos y sus antecesores. (Referencia: Google imágenes) |
Cladística:
- Placodermi †
- Chondrichthyes - peces cartilaginosos.
- Acanthodii †
- Osteichthyes - peces óseos
- Actinopterygii - peces óseos de aletasradiadas.
- Sarcopterygii - peces óseos de aletaslobuladas.
- Amphibia - anfibios
- Sauropsida - reptiles
- Aves - aves
- Mammalia - mamíferos
Los Actinopterigios se diferencian por poseer aletascon numerosas lepidotriquias y porque los músculos que mueven la aleta se encuentran en el interior de la pared del cuerpo. Son los más abundantes de los Osteíctios.
En su contra los Sarcopterigios son menos abundantes pero no por ello menos importantes, pues son los que dieron lugar a los Tetrápodos.
Peces de aletas carnosas Sarcopterigios (Sarcopterygii)
Los Sarcopterigios presentan como diferencia a los Actinopterigios aletas pares que se desarrollaban de pequeños apéndices óseos, y que tienen músculos internos en la aleta. También son los primeros en presentar esmalte en los dientes. (Dentina: compuesta de apatito)
Tienen escamas cubiertas por cosmina, y sus narinas se unen internamente a la boca a través de las coanas, como la mayoria de los reptiles actuales.
Podemos diferenciar entonces varios grupos de Sarcopterigios como pueden ser los Dipnoos (Peces pulmonados), los Actinistios (Celacantos), cuyo único exponente aún vivo considerado fósil viviente pero raro de encontrar es Latimeria; y el grupo parafilético Ripidistios (Osteolipiformes) que incluye a los Sarcopterigios más emparentados con los Tetrápodos.
Antes se consideraban dentro de Sarcopterigios a Dipnoos y Crosopterigios, donde se incluían todos los demás, pero ya no es tan usual.
Pasamos a ver algunos caracteres de nuestros protagonistas:
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| Figura 3. Progreso de la línea evolutiva del pez Rifidistio Eusthenopteron (Modificado de Wikipedia) |
- Ripidistios (Osteolepiformes): Principios del Devónico hasta el
En ellos la notocorda sigue predominando pero además
tienen arcos neurales y hemales osificados así como centros
ventrales concéntricos que pueden constreñirla y suplir su función.
Fueron los depredadores dominantes en agua dulce de peces
óseos en el Paleozoico.
Estructuralmente, su cráneo tiene una articulación transversal de
manera que la parte anterior se mueve respecto de la posterior.
Esto unido a algunas modificaciones craneales y de los músculos
mandibulares o abductores, tuvo como consecuencia un mordisco más potente a la hora de la caza.
Sus mandíbulas tenían dientes labirintodontos, es decir, dientes con la pared plegada de forma compleja.
Dentro de los Ripidistios incluimos los Porolepiformes, los Osteolepiformes y los Panderictios.
Un paleontólogo sueco proporcionó descripciones de Eusthenopteron para relacionar los Ripidistios con los tetrápodos. Ahora se está haciendo lo mismo con un Panderictio, Panderichthys, que es muy posible que haya derivado en los tetrápodos pues tiene el techo del cráneo plano y sus ojos han migrado hacia arriba y hacia la parte posterior. (ver Figura 6)
Hay un estudio relativamente reciente en el que se descubrió un nuevo Sarcopterigio más próximo a los Tetrápodos, es decir, un paso intermedio entre Ripidistios y Laberintodontos ,su nombre es Tiktaalik, y surgió en el Devónico tardío.( ver figura 3, 6 y 7)
Fue uno de los primeros Elpistostéguidos.
En la figura 3 podemos observar la aparición de los protagonistas del paso a la tierra firme de los vertebrados.
Tetrápodos primitivos
En los anfibios, a partir de algunas líneas se desarrollaron los llamados Amniotas, que se caracterizan por presentar 3 envueltas en sus huevos, la primera de las cuales se llama amnios. Los huevos de estos grupos son los que permitieron la independencia total de los embriones del medio acuático y el desarrollo total en Tierra, así que son muy importantes.
Aparecieron algunos grupos intermediarios, transicionales hacia los primeros grupos más estables de anfibios.
Es este caso se agrupan en Labirintodontos y Lepospóndilos, aunque esta teoría es muy criticada y se usa también aquella que los separa en Batracomorfos (o "Anfibios Verdaderos") y los Reptiliomorfos.
Labirintodontos
Los primeros Labirintodontos aparecen a finales del Devónico.
Se caracterizan por una dentición que describe pliegues.
Mantenían las escamas óseas, aunque normalmente en la zona abdominal.
Algunos como el género Eogyrinus del Carbonífero median 5 metros de longitud.
Se observan en individuos jóvenes unos surcos en el cráneo que corresponde
a la línea lateral de los peces aunque desaparecen en adultos.
Los anfibios de hoy en día también pierden ese sistema en la metamorfosis.
Uno de ellos fue Acanthostega (a mitad del video)(ver Figura 3 y 6). Guarda muchas similitudes con sus antepasados Ripidistios: heredaron el tipo de dentición, las vértebras, los radios en la aleta caudal, el sistema de línea lateral, etc…
Pero aún así era un tetrápodo, por lo que tiene características que lo definen como tal como patas con dedos, aunque éstas aún no tuviesen 5 dedos, sino que al principio eran en torno a 8.
Otro de éstos fue Ichthyostega (ver Figura 3 y 6).
Igual que el anterior en todos los aspectos, exceptuando las branquias internas. Consiguieron internar las branquias y protegerlas dentro del cuerpo y ese es un paso clave para el paso a la Tierra, ya que se volvieron menos dependientes del agua.
Carecen de un sistema auditivo específico para sonidos aéreos, que más tarde desarrollarán otros grupos lo que les dará una ventaja acústica frente a otros competidores.
Aun tenían las estructuras de soporte de branquias por lo que mayoritariamente vivían en el agua y cazaban en la tierra.
Existen otros tipos de fósiles pero que no se pueden diferenciar por la gran variedad de formas, como los Temnospóndilos, que se convirtieron en grandes depredadores en el Mesozoico ya que fueron los únicos Labirintodontos que sobrevivieron al Paleozoico.
Un orificio en una región del cráneo pudo alojar una membrana que funcionó como tímpano y gracias a la cual pudo desarrollar un oído sensible a sonidos aéreos.
Lepospóndilos
Aparecieron en el Carbonífero temprano.
Se distinguen de los Labirintodontos por numerosas razones. La más llamativa es que son de menor tamaño que los anteriores de forma general.
Pero sin duda la diferencia estructural más importante se encuentra en la aparición de vértebras en sí, compactas, y la dentición no es plegada.
No fueron tan abundantes como los Labirintodontos.
Presentaban cráneos aliformes, es decir, con cuernos y aplanados, y sus miembros eran pequeños y de osificación reducida.
Cola generalmente larga.
Los primeros tetrápodos se decidieron a explorar la tierra firme, cosa que no hicieron sus antepasados ripidistios.
La columna fue adquiriendo mayor importancia y la osificación se acentuó.
Se separaron la cintura pectoral y el cráneo, permitiendo una movilidad del cuello que aventajaría a éstos en la captura de alimentos.
Lo que heredaron de sus antepasados fue el modo de reproducción y los pulmones que le permitían respirar en este “nuevo mundo”.
Permanece hasta nuestros días la metamorfosis necesaria del estado acuático larvario al estado adulto terrestre.
Clasificación Actual
Aparecen:
- Batracomorfos: (Cladograma) - Reptiliomorfos: Link (ver Figura 4) [[Nectridea]] +
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| Figura 4. Seymouria, representante de los Reptiliomorfos. (Referencia: Google imágenes) |
[[Microsauria]]
[[Temnospondyli]] +
[[Lissamphibia]]
Los 1º se caracterizan por presentar solo 4 dedos y huesos superiores del cráneo soldados.Los 2º se caracterizan por la posesión de una articulación gracias a la cual mueven la caja craneana respecto de los huesos palatalesali. También poseen un retractor para el músculo del ojo.Grupo muy importante el 2º ya que es donde se suele colocar a los amniotas, que son los que desarrollan el resto de vertebrados.
Cambios morfológicos
Aunque ya se han mencionado varias curiosidades sobre algunos de estos cambios en los apartados anteriores, ahora entraremos en materia con las más importantes, y en primer lugar vamos a observar los cambios de las aletas a patas (ver Figura 5) y luego algunos cambios craneales en la línea evolutiva de los tetrápodos (ver figura 6).
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| Figura 5. (Perdón por la resolución pero es imposible ampliarla) Representa el cambio de aletas a patas con dígitos en cada eslabón del la línea evolutiva. (Referencia: Google imágenes) |
Origen de las aletas Pectorales y Pélvicas (Paired Fins)
Hay varias teorías que nos llevan a la aparición de estas aletas, aunque como mejor se puede observar es aunando todas con lo más interesante de cada una.
Como resultado surge esta teoría que nos sugiere que las aletas pectorales surgen en los Ostracodermos (Osteíctios), mientras que las pélvicas son características de los Gnatostomádos en general.
Nuestra mejor baza es considerar que hay zonas de dobleces de la pared del cuerpo a partir de los cuales se comenzaron a generar las aletas haciendo que se invadiese primero la zona basal con músculos y luego un esqueleto que la recorría (ver Figura 7).
Para culminar la hipótesis, se piensa que estas zonas están controladas por genes reguladores de la región pectoral en los Osteíctios y la región pélvica se activa con una 2ª regulación genética que aparece en los Gnatostomados.
Origen de las extremidades de los Tetrápodos
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| Figura 6. Cambios craneales y algunos corporales en los distintos grupos, desde el antepasado ripidistio hasta el tetrápodo Ichthyostega, que consiguió independizarse del agua casi totalmente. (Referencia: Google imágenes) |
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| Figura 7. Se ilustra el eslabón intermedio, Tiktaalik, entre un pez Rifidistio y un Tetrápodo. Referencia: Google imágenes) |
Extremidades de los Tetrápodos
La posición en cuanto a orientación de las extremidades es una variación importante. Primitivamente el primer segmento de la extremidad se dispone horizontalmente al cuerpo y el segundo perpendicularmente respecto del primero, y el codo y la rodilla miraban a la zona cefálica.
Esto se ha mantenido en algunos grupos, pero en varios reptiles y mamíferos se ha producido una rotación de la extremidad de manera que los huesos largos de la extremidad (fémur en patas traseras y húmero en delanteras) se han alargado y dispuesto casi paralelamente a la columna vertebral.
Este cambio proporciona mayor estabilidad y ligereza en el movimiento ya que la posición es ideal para absorber la fuerza, al moverse, del peso del animal.
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