Apuntes de zoología y evolución

mamíferos del mesozoico .-
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS. REPTILES MAMIFEROIDES (SINÁPSIDOS).
El linaje evolutivo de los Mamíferos[[#_ftn1|[1]] desde sus antecesores Amniotas más remoto, es quizás la transición mejor documentada de la historia de losVertebrados. Mediante el registro fósil, podemos seguir la transformación a lo largo de 150 millones de años desde pequeños animales exotérmicos sin pelo hasta losMamíferos actuales, endotérmicos y peludos. El cráneo y especialmente los dientes son los fósiles más abundantes, y es fundamentalmente con estas estructuras con las que podemos identificar la ascendencia evolutiva de los Mamíferos.
El rasgo craneano característico de las poblaciones que dieron origen a los Mamíferos es el desarrollo de un orificio en el revestimiento óseo de los lados del cráneo, un poco por debajo de la región temporal; la fosa temporal interior. Al principio, este orificio, estaba limitado por encima por los huesos postorbitario y escamosal, y por debajo por el yugal y el escamosal. Hace tiempo se supuso que esta fosa única se había formado por la fusión de las dos que existen en los Reptiles, Diápsidos, y por ello, el grupo en conjunto recibió el inadecuado nombre de Sinápsidos. Los animales dotados de estas características aparecen como fósiles al mismo tiempo que los Anápsidos, que carecían de fosas en el cráneo, de los cuales probablemente derivaban. Una de las características del cráneo de los Anápsidos primitivos era la presencia de una escotadura ótica situada en la parte posterior del cráneo en la que se alojaba la membrana del tímpano. En fósiles Anápsidos parecidos del Pérmico interior, esta escotadura ha desaparecido. Según parece el tímpano se encontraba detrás del cuadrado, dejando todo el lado del cráneo libre para que sirviera de soporte rígido a la mandíbula. Una larga serie de cambios evolutivos subsiguientes condujeron a la aparición de uno de los rasgos más característicos del esqueleto de losMamíferos, es decir, la conversión de los huesos posteriores de la mandíbula (cuadrado y articular) en huesecillos que transmiten las vibraciones al oído.

La estructura del techo del cráneo nos permite identificar tres grandes grupos de Amniotas que divergieron en el periodo Carbonífero del Paleozoico: los Sinápsidos, los Anápsidos y los Diápsidos (Fig. Abajo).

http://helicociencia2009barranco.wordpress.com/2009/10/
El grupo de los Sinàpsidos, que incluye a los Mamíferos y a sus antecesores, tienen un par de aberturas laterales, una a cada lado, para la inserción de los músculos de la mandíbula, mejorando así el proceso de masticación (Fig. 1). Los Anápsidos se caracterizan por tener cráneos macizos, e incluyen algunos de los Amniotasmás tempranos (Fig. 2). Los Diápsidos tienen dos pares de aberturas temporales en el techo del cráneo, y contienen a los Dinosaurios, los Cocodrilos, las Aves y sus respectivos antecesores (Fig. 3). (J. Z. Young, 1.985).
(Fig. 1)


http://es.wikipedia.org/wiki/Synapsida



(Fig. 2)

http://www.esacademic.com/dic.nsf/eswiki/79333




(Fig. 3)

http://www.mundohistoria.org/blog/articulos_web/origen_de_los_reptiles





2. CARACTERÍSTICAS DE LOS MAMÍFEROS. ¿POR QUÉ TRIUNFARON LOS MAMÍFEROS SOBRE LOS REPTILES?
I) Cuerpo cubierto mayoritariamente de pelo, aunque reducido en algunos.
II) Tegumento provisto de glándulas sudoríparas, odoríferas, sebáceas y mamarias, con una capa de grasa subyacente.
III) Caracteres del esqueleto: cráneo con dos cóndilos occipitales y un paladar óseo secundario; huesos turbinales en la cavidad nasal, articulación mandibular entre los huesos escamoso y dentario, oído medio con tres osículos (martillo, yunque y estribo), y huesos pélvicos fusionados.
IV) Boca con dientes difiodontos (dientes de leche, deciduos, reemplazados por un juego de dientes permanentes); heterodontos en la mayoría (varían en estructura y función); en un único hueso (dentario) en la mandíbula inferior.
V) Parpados móviles y oído externo carnoso.
VI) Circulación con un corazón tetracrameral (dos atrios y dos ventrículos) aorta izquierda persistente y eritrocitos no nucleados y bicóncavos.
VII) Sistema respiratorio pulmonar con alveolos y laringe; paladar secundario (un paladar óseo anterior y una continuación posterior de tejido blando, el paladar falso) que separa las vías respiratorias de la alimentaria; diafragma muscular que separa las cavidades torácicas y abdominales. Huesos turbinales enrollados en la cavidad nasal para calentar y humedecer el aire inspirado.
VIII) Sistema excretor de riñones metanéfricos y uréteres que normalmente comunican con una vejiga.
IX) Encéfalo altamente desarrollado, especialmente la corteza cerebral; doce pares de nervios craneales.
X) Endotérmicos y homeotérmicos. 
XI) Cloaca solo en los Monotremos (en los marsupiales una cloaca poco profunda).
XII) Sexos separados; órganos reproductores que comprenden un pene, testículos (normalmente dentro de un escroto) ovarios, oviductos y vaginas. Determinación del sexo por los machos (heterogamética).
XIII) Fecundación interna; los embriones se desarrollan en un útero con unión placentaria (placenta rudimentaria en los marsupiales, inexistente en los Monotremos); membranas fetales (amnios, corion, alantoides).
XIV) Jóvenes alimentados con la leche de las glándulas mamarias. (Clevelan P. Hickman y col., 2.009)

En el transcurso de la evolución de varios grupos de Reptiles mamiferoides, aparecieron diversos rasgos típicos de los Mamíferos. Esto pudiera llevarnos a creer que todos estos rasgos sirvieron para un propósito, la supervivencia a la extinción de este grupo de Reptiles mamiferoides, que a lo largo de la evolución dieron lugar a los actuales Mamíferos. 
Ese rasgo común de los Reptiles mamiferoides fue el incremento de su movilidad y actividad. Esto produjo un alargamiento de los miembros, que se volvieron más esbeltos y que se situaron ventralmente de forma que el tronco se alzó bastante del suelo. Un factor muy importante que contribuyó al incremento de movilidad y que constituyó el logro de poder mantener un temperatura corporal constante.
Existen razones para suponer que tenían pelo. La evidencia de esto último residía en la estructura de su cráneo, en cuya superficie se han encontrado agujeros que probablemente sirvieron como base de soporte a las vibrisas. Un aumento de la temperatura y una tasa metabólica más alta demandaron una mejora en la respiración. La presencia de un paladar secundario permitió al animal respirar mientras que su cavidad oral estaba llena de comida, y el diafragma que se hizo muy importante para el proceso de la ventilación en la respiración. Su presencia viene indicada por una reducción o desaparición de las costillas lumbares.

El incremento metabólico requirió también un mejor sistema para procesar el alimento. Los cambios en la estructura de la mandíbula y en la posición de los músculos, así como la especialización de los dientes, fueron factores que contribuyeron a este fin. 
Los dientes en su forma juveniles estaban pobremente desarrollados, lo que sugiere que pudieron haberse alimentado de leche. Una vaina ósea, en el borde de lasmandíbulas, servía presumiblemente para la inserción de los músculos que movían los labios, y la presencia de estos último es la que permite a un animal succionar la leche.
Todas estas suposiciones, sugieren al menos que varias líneas evolutivas de Reptiles mamiferoides alcanzaron un grado de organización similar al de los Mamíferos. La coincidencia de reunir todos estos caracteres ventajosos, les permitió sobrevivir al periodo de extinción, dando así lugar a los Mamíferos.

La morfología de la mandíbula y estructura asociada de huesecillos auditivos, es el único rasgo que puede rastrearse directamente en los fósiles del periodo transicional entre Reptiles, Mamíferos y Aves. Los Anfibios y los Reptiles tienen un elemento óseo, conocido como columela que transmite las vibraciones de la membrana timpánica a una abertura de la pared ósea del oído interno. En los Mamíferos, existen tres huesecillos en el oído medio que cumplen esta función; el más interno corresponde al único huesecillo auditivo de los Reptiles (estribo), y los otros dos más externos son formaciones nuevas típicas de los Mamíferos (yunque y martillo). No hay duda de que la presencia de tres huesecillos proporciona a los Mamíferos la posibilidad de una mejor percepción de sonidos y el de determinar su dirección. La investigación embriológica mostró que los dos huesecillos filogenéticamente nuevo de los Mamíferos era el equivalente de huesos que ya existían en lostetráprodos no Mamíferos. Desde el punto de vista del desarrollo, el yunque se corresponde con el hueso cuadrado, y el martillo con el articular.

El martillo o la columela está en contacto con la membrana timpánica que se encuentra sobre la ventana oval del laberinto óseo (que protege el laberinto membranoso que une el oído interno). (J. Z. Young, 1.985)

Transformación de la articulación mandibular reptiliana a articulación mandibular mamaria (Fig. Arriba).





3. ECOLOGÍA DEL MESOZOICO (DURACIÓN, CARACTERÍSTICAS Y CLIMA).
El Mesozoico comenzó hace 251 millones de años y terminó hace 65. Su conoce también con el nombre de “Era de los Dinosaurios”, esto se debe a la presencia de estos animales, los Dinosaurios y otros grandes Reptiles, que dominaron todos los ecosistemas del planeta durante esos 186 millones de años.

Fue una época de desarrollo de la fauna y de la flora, con aparición de numerosas especies, aunque, proporcionalmente, menos que en el Paleozoico. El mundo comenzó de nuevo, tras la gran extinción del Pérmico. A su fin, otra gran extinción debida a una catástrofe planetaria marcó un antes y un después en la historia de la Tierra, y posibilitó un cambio radical con los Mamíferos ocupando la posición de dominancia que tienen actualmente en la naturaleza.

Al comienzo de la era Mesozoica, el clima de la Tierra estuvo influido por la presencia del supercontinente Pangea. Un continente tan extenso presentaba importantes contrastes climáticos: en las zonas litorales había suficiente humedad y el clima estaba atemperado por el mar. Pero el interior de Pangea tenía un clima muy seco y continental. En general, en este período, el clima de la Tierra fue seco y árido.
A pesar de ello, existen evidencias de que en los comienzos del Mesozoico existieron selvas tropicales, grandes praderas y bosques de coníferas, lo que indica que existieron muchas variaciones climáticas locales.
Conforme Pangea se fue fragmentando, la influencia marina se extendió a más tierras, mientras que otras seguían siendo áridas o incluso desérticas. El clima de la Tierra se hizo globalmente más húmedo y templado.
Más concretamente: 
El Triásico fue en general seco, una tendencia que comienza a finales del Carbonífero y muy estacional, especialmente en el interior de Pangea. El bajo nivel del mar también puede haberse exacerbado por las temperaturas extremas. Con su alto calor específico, el agua actúa como un estabilizador de temperatura y un reservorio de calor, por lo que las tierras próximas a las grandes masas de agua, especialmente de los océanos, experimentaban una menor variación de temperatura. Dado que gran parte de las tierras que constituían Pangea estaban lejos de los océanos, las temperaturas fluctuaban mucho, y el interior de Pangea probablemente incluía extensas zonas desérticas. 
El nivel del mar comenzó a subir durante el Jurásico, lo que probablemente fue causado por una expansión del lecho marino. La formación de nueva corteza bajo la superficie desplazó las aguas oceánicas hasta 200 m. más que actualmente, lo que inundó las zonas costeras. Por otra parte, Pangea comenzó a romperse en fragmentos más pequeñas. La temperatura continuó aumentando y comenzó a estabilizarse. La humedad también aumentó con la proximidad del agua y los desiertos y se retiraron.
El clima del Cretácico es menos conocido y más ampliamente discutido. Se cree que los niveles más elevados de dióxido de carbono en la atmósfera causaron un gradiente de temperatura de norte a sur casi plano: las temperaturas son más o menos las mismas en todo el planeta. Las temperaturas medias son también más elevadas que en el día de hoy por alrededor de 10 °C. De hecho, a mediados del Cretácico las aguas ecuatoriales del océano (quizás tan cálidas como 20 °C en las profundidades del océano), pudieron haber sido demasiado altas para la vida marina y las zonas terrestres cerca del ecuador pueden haber sido desiertos a pesar de su proximidad al agua.
La circulación de oxígeno en las profundidades del océano también pudo haberse interrumpido. Por esta razón, los grandes volúmenes de materia orgánica acumulada no pudieron descomponerse y fueron depositados como "pizarras". No todos los datos apoyan esta hipótesis, sin embargo, incluso con el calentamiento, las fluctuaciones de temperatura deberían haber sido suficientes para la formación de casquetes polares y glaciares, pero no hay pruebas de ninguno de ellos. Los modelos cuantitativos también han sido incapaces de recrear la plenitud del gradiente de temperatura del Cretácico. (K. Kowalski, 1.981)


Características geográficas de la Tierra en el Pérmico, Triásico, Jurásico, Cretácico y actualmente.





4. GRUPOS DE MAMÍFEROS QUE SE ORIGINARON EN EL MESOZOICO.
MESOZOICO
TRIÁSICO (251-206 M. a.):

• Aparición de los primeros Mamíferos.

JURÁSICO (206-144 M. a.):

• Docodonta
• Triconodonta
• Multituberculata

- Holotheria

• Symmetrodonta

- Holotheria

• Tribosphenida
• Dryolestoidea

(Vertebrate Life, 2.005)

DOCODONTA
Docodonta es un grupo de Mamíferos extintos que vivió durante mediados del Mesozoico. Uno de los rasgos físicos que caracterizaba a este grupo de Mamíferos era su sofisticado juego de muelas, gracias al cual; recibe su nombre. En el registro fósil, Docodonta es representado por dientes aislados y trozos de mandíbula.
La mayor parte de estos especímenes se han encontrado en la antigua Laurasia (actual Norteamérica), Europa y Asia, otros han sido encontrados también en Gondwana (la India de nuestros días) y en el hemisferio austral.
Se piensa que fueron principalmente herbívoros o insectívoros.
Grupos fósiles encontrados de este grupo;

- Castorocauda (Castorocauda lutrasimilis) (Figs. 4 y 5): Pequeño Mamífero semiacuático que vivió en el Jurásico medio, hace 164 millones de años. Se han hallado fósiles en las capas de Daohugou y en Mongolia Interior. Estaba altamente especializado, con adaptaciones convergentes de los Mamíferos semiacuáticosmodernos como son los castores, la nutria, o el ornitorrinco. Varios rasgos en la morfología de sus extremidades daban a entender que se habían adaptado para la excavación. Los dientes de Castorocauda son muy diferentes de los de otros Docodontes, probablemente debido a diferencias en la alimentación. La mayor parte de los Docodontes han desarrollado una dentadura especializada para una dieta omnívora. Sin embargo, los dientes de Castorocauda apuntan a que era piscívoro. Los primeros dos molares poseen cúspides alineadas, y la ausencia de fisuras indica que se utilizaban para agarrar y no para masticar.
(Fig. 4)
(Fig. 5)
http://www.sciencenewsforkids.org/articles/20060322/Note3.asp


- Docodon: Fue un género mammaliaforme que vivió durante la era Mesozoica, principalmente en el periodo Jurásico. Registros fósiles, especialmente dientesaislados, fueron encontrados en el sur de los Estados Unidos de la América, principalmente en el Wyoming, datando entre 150 y 144 millones de años atrás. Se cree que haya pesado entre 20-50 gramos y medido cerca de 10 cm. de altura. Algunas especies fósiles encontrados son Docodon victor, Docodon superus y Docodon striatus.



TRICONODONTA
Vivieron durante la segunda mitad del Mesozoico. Su nombre procede de una de las características fundamentales de este grupo de Mamíferos, y se trata de la presencia de un juego de tres muelas formando un cono. Tenían un aspecto pequeño, peludo y con colas largas. Probablemente tendrían un modo de vivir nocturno para evitar a depredadores. Se han encontrado restos de Repenomanus en China.
- Gobiconodon (Figs. 6 y 7): Es un género extinto de Mamífero carnívoro. Vivió durante el Cretácico Temprano en Mongolia y Norteamérica hace aproximadamente 110 millones de años. Pesaba entre 4,5 y 5,5 kg aproximadamente y medía entre 45 y 50 cm. Su apariencia podía recordar a una zarigüeya grande y robusta, pero menos ágil. Aparentemente era un animal caminador, en lugar de corredor o trepador, y sus sitios de fósiles demuestran que coexistieron con Dinosaurios. Sus dientesafilados confirman que era depredador o carroñero.
(Fig. 6)
(Fig. 7)
http://dino-ssauros.blogspot.com/2010_06_01_archive.html


- Repenomanus (Figs. 8 y 9): Es un género extinto. Es el Mamífero más grande del período Cretácico del Mesozoico, y el único que se conoce que depredó aDinosaurios. Los miembros de este género fueron plantígrados. También, las patas fueron relativamente cortas comparadas con el cuerpo. En muchas maneras, su forma del cuerpo recuerda al moderno demonio de Tasmania. Un espécimen de R. robustus fue descubierto con un joven Psittacosaurus preservado en su estómago. La forma de los dientes de Repenomamus también es consistente con la hipótesis de que fue carnívoro.
(Fig 8) 
(Fig. 9)
http://www.palaeocritti.com/by-group/triconodonta/repenomanus



MULTITUBERCULATA
Es el grupo más grande de Mamíferos del Mesozoico. Sobrevivieron hasta el Cenozoico. Eran, por lo general, omnívoros con aspecto de roedor y, para su tiempo, muy variables. Tenían dientes con cúspides (pequeñas prominencias) en filas, a veces largas; de modo que cada uno de los dientes era como un pequeño peine. No se sabe con certeza si ponían huevos o parían sus crías, pero tenían una pelvis estrecha, lo que sugiere que, en todo caso, habrían parido crías muy inmaduras, como hacen los marsupiales.

- Ptilodus (Figs. 10 y 11): Es un género extinto de Mamíferos, que vivieron durante en el período Paleoceno de Norteamérica. Era relativamente grande, medía entre 30 y 50 cm de longitud; su aspecto debió ser similar al de una ardilla. Algunas especies encontradas fueron: P. fractus, P. gnomus, P. kummae, P. mediaevus, P. montanus y P. tsosiensis.
(Fig. 10)
(Fig. 11)
http://www.telefonica.net/web2/paleontologiaernesto/Vertebrados/MTerrestres/Prototerios.html



SYMMETRODONTA (Figs. 12 y 13) 
Al igual que el grupo Triconodonta también vivieron en la segunda mitad del Mesozoico. Se trata de uno de los grupos de Mamíferos más pequeños que se han conocido, por ello; la dificultad de encontrar resquicios de Symmetrodonta en el registro fósil.
(Fig. 12)
(Fig. 13)
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit420/420.300.html

- Spalacotheridium: Una especie, Spalacotheridium noblei, es notable para su tamaño pequeño. Es uno de los Mamíferos sabidos más pequeños. Cada muela individual es poco más que 1/1000 de una pulgada a través.



DRYOLESTOIDEA
Es otro grupo de Mamíferos extintos que vivió desde mitad del Jurásico hasta mitad del Cretácico. Vienen representados por dientes fragmentados. Un rasgo primitivo es la presencia de un surco de Meckelian (las formas Cretáceas tienen una versión reducida). Lo poco que se conoce del grupo Dryolestoidea se debe a lo que se ha encontrado de ellos en Norteamérica, Eurasia y África del Norte. (Tudge)

CRETÁCICO (144-65 M. a.):

• Monotremata (Actuales)

-Holotheria

• Tribosphenida
• Marsupalia (Actuales)
• Eutheria (Actuales)

(Vertebrate Life, 2.005)





5. GRUPOS QUE CONVIVIERON CON LOS MAMÍFEROS EN EL MESOZOICO.
Reptiles; todos convivieron con los primeros Mamíferos a partir del Triásico, pero se acabaron extinguiendo en distintas eras:

• Anomodontia (Principios del Cretácico)
• Terocefalios (Mediados del Triásico)
• Thrinaxodontidae (Mediados del Triásico)
• Cynogdontidae (Mediados del triásico)
• Gomphodontia (Principios del cretácico)
• Tritheledontidae (Mediados del Jurásico), grupo hermano de los Mamíferos

Aparición de las Aves; (Final del Jurásico):
TRIÁSICO (251-206 M. A.):
- Theropoda

• Tetanurae

JURÁSICO (206- 144 M. A.):
- Coelurosauria

• Maniraptora
• Aves

El origen de las Aves ha sido un asunto contencioso dentro de la biología evolutiva por muchos años, pero más recientemente ha surgido un consenso científico que sostiene que las Aves son un grupo de Dinosaurios Terópodos que evolucionaron durante la era Mesozoica, después de los Mamíferos. Se propuso una relación cercana entre Aves y Dinosaurios por primera vez en el siglo XIX después del descubrimiento del Ave primitiva Archaeopteryx. El esqueleto era decididamente reptiliano, salvo porque llevaba el sello inconfundible de las plumas.