martes, 29 de septiembre de 2015

Apuntes de zoología y evolución


agnatos .-
Los “agnatos” (del griego “sin mandíbulas”), es una superclase de peces sin mandíbulas del filo cordata y del subfilo vertebrata. Según la cladística actual es un grupo parafilético de los que actualmente viven dos grupos, los Myxinoideos (mixinos) y los Petromyzontoidea (lampreas).
Dentro de los “agnatos” se encuentran también un gran número de especies ya extintazs que se han encontrado en forma fósil. La mayoría de estos están agrupados en el grupo de “ostracodermos”, aunque recientemente se han encontrado otras dos especies fósiles (Myllokumingia y Haikouichthys) que son más primitivos que las lampreas.


CLADOGRAMA. POUGH



Posición filogenética


Los mixinos son el grupo más primitivo de craneados, el fósil más antiguo encontrado de mixino es de hace unos 300 millones de años aunque el hecho de que sean más primitivos hace suponer que han existido bastante antes que las lampreas. Los fósiles encontrados son deMyxinikela que indiscutiblemente es un mixino, y un segundo posible pariente de los mixinos , Glipichthys. Actualmente el grupo lo componen alrededor de unas 70 especies que se distribuyen en las aguas marinas de las zonas templadas del mundo, en todos los océanos exceptuando el Mar Rojo, el Ártico y el Antártico. En aguas tropicales se sitúan en las zonas más profundas.

Morfología y fisiología
Los mixinos adultos miden por lo general alrededor de medio metro de longitud, son alargados, dependiendo de la especie pueden son de un color u otro (rosa, azul/gris, negro, blanco, o con manchas), o tener una longitud diferente, la mayor, Eptatreus goliath, con una muestra registrada en 127 cm, mientras queMyxine kuoi y Myxine pequenoi parecen no llegar a más de 18 cm.
Una característica única de los mixinos es que poseen unas glándulas mucosas que se abren a través de la pared del cuerpo hacia el exterior las cuales secretan enormes cantidades de moco e hilos proteicos enrollados que se enderezan en contacto con el agua de mar para atrapar la mucosidad viscosa cerca del cuerpo de los mixinos. El mixino usa la secreción de la mucosas para escapara de sus posibles depredadores. Concretamente si es agarrado, el mixino se hace un nudo sobre sí mismo, que junto a la secreción de mucosa, le permite desprenderse de su captor. Posiblemente la secreción de esta mucosa es uno de los motivos por lo que los mixinos, siendo los craneados más primitivos, continúen viviendo con eficacia en la actualidad. 
EXTRUCTURA DE MIXINO VISTA EXTERIOR Y CORTE DORSO VENTRAL. POUGH
EXTRUCTURA DE MIXINO VISTA EXTERIOR Y CORTE DORSO VENTRAL. POUGH

Los mixinos carecen de vértebras, razón por la que se colocan como el grupo hermano de todos los demás vertebrados. Su anatomía interna muestra muchas más características primitivas. Los ojos están degenerados y cubiertos, en parte, por la gruesa piel del tronco. En diciembre de 2003, se publicó un artículo por la Universidad de Queensland que sugiere que el ojo de los mixinos carece de objetivo y musculatura extrínseca, como característica significativa en la evolución a ojos más complejos.Tan sólo pueden detectar la luz y ninguno puede resolver imágenes detalladas. No tienen apéndices pares ni aleta dorsal. Su corazón tiene un atrio y un ventrículo y además posee corazones accesorios en la región caudal y arcos aórticos en la región branquial. Los riñones son simples y sus fluidos corporales tienen la misma concentración que las sales del mar, característica que comparte con los invertebrados.




SISTEMA RESPIRATORIO MIXINO. KARDONG
SISTEMA RESPIRATORIO MIXINO. KARDONG

Todos los mixinos poseen gónadas masculinas y femeninas pero solo tienen una de las dos desarrolladas. Se estima que en las poblaciones hay una proporción de 100 hembras por cada macho. 

Las hembras producen un pequeño número de huevos sorprendentemente grandes, con mucho vitelo y hasta 3 cm de diámetro. Se piensa que de los huevos eclosionan completamente formados los mixinos, sin pasar por una fase larval.
La boca está rodeada por seis tentáculos que se pueden difundir y mover de un lado a otro por los movimientos de la cabeza.

RespiraciónEn los mixinos el agua entra por la narina y llega hasta los sacos branquiales gracias al movimiento producido por el velo, el cual se enrolla y desenrolla en sincronización con la contracción y relajación de los sacos branquiales. Una vez en los sacos branquiales, el oxigeno entra en los vasos sanguíneos y el dióxido de carbono sale por difusión.


Alimentación
Guiándose por su excelente sentido del olfato y tacto encuentran su alimento que se compone de carroña y de cuerpos muertos o moribundos de vertebrados u otros animales que pueden ser: anélidos, moluscos y crustáceos. Se alimentan agarrando a su presa mediante dos placas córneas y dentadas, que se pliegan como una pinza, entonces extiend
en la lengua hacia delante para arrancar pedazos de tejido. Una vez que se adhiere a la carne de la presa, con seguridad contra el flanco de su presa pueden hacer un nudo en la cola y deslizarlo a lo largo de su cuerpo hasta que queda
BOCA MIXINO. HICKMAN
BOCA MIXINO. HICKMAN

anclado(y de esta forma ganar ventaja mecánica) pudiendo así arrancarle la carne a “pellizcos”. Una vez que el alimento llega a la zona del intestino del mixino, éste es rodeado 
Mixino_anudado_modificado.JPG
Mixino_anudado_modificado.JPG

por una especie de “bolsa” de mucoide secretada por la pared intestinal. Esta membrana (similar a la matriz peritrófica de insectos) es permeable a las enzimas digestivas y los productos de esta digestión difusa serán absorbidos por el intestino. Los restos de alimento que ha resultado indigesto y de desecho, serán excretados aún estando encerrados dentro de esta bolsa de mucoide. El significado funcional de esta curiosa característica se desconoce. Al igual que las sanguijuelas tienen un metabolismo bastante lento y pueden sobrevivir meses sin probar bocado.

 LAMPREAS (PETROMYZONTOIDEA)

Posición filogenética

Lamprea es el nombre por el que se conoce al otro grupo de agnatos actuales. Tienen rudimentos vertebrales cartilaginosos en la notocorda, previo a las vertebras, por lo que se encuentran dentro de los verdaderos vertebrados, además de un cráneo cartilaginoso (fibroso en mixinos), dos de las principales diferencias que tienen con los mixinos y que los hace más evolucionados. Los fósiles más antiguos de lampreas datan del carbonífero y son Hardistella, la cual vemos en la imagen, y Maymyzon.
Las lampreas tienen dos aletas dorsales, una más que sus parientes primitivos, Haikouichthys y Millokumingia, de forma que se colocan más evolucionados en el cladograma. Hoy día hay unas 40 especies que se distribuyen en las aguas marinas templadas de todo el mundo y en aguas dulces del hemisferio norte sobretodo.
Hardistiella Fósil.
Hardistiella Fósil.



Morfología y fisiología 
Las lampreas tienen forma anguliforme, los adultos pueden llegar a medir 120cm y las larvas, llamada ammocoetes 10cm. Los ammocoetes son bastante diferentes de los adultos, tanto que hasta hace relativamente poco se pensaba que eran animales distintos.
LAMPREA
LAMPREA


La lamprea posee ojos grandes y bien desarrollados, una aleta dorsal que se ha dividido en dos partes, siete aperturas branquiales, una ventana al saco olfatorio y una boca en forma circular.
LAMPREA CORTE DORSO VENTRAL. POUGH
LAMPREA CORTE DORSO VENTRAL. POUGH

En la boca posee una serie de dientes cartilaginosos, como los que se ve en la imagen, que le permiten adherirse a la piel de los peces que se alimenta. En la lengua también posee dientes córneos con los que abre una herida en la piel de su presa para sorber sus fluidos internos. Dentro de la boca posee una glándula que produce un anticoagulante para que la sangre de la que se alimenta no deje de fluir. 
ALIMENTACIÓN LAMPREA. HICKMAN
ALIMENTACIÓN LAMPREA. HICKMAN


ALIMENTACIÓN LAMPREA LENGUA. HICKMAN
ALIMENTACIÓN LAMPREA LENGUA. HICKMAN
Respiración
RESPIRACIÓN EN LAMPREAS. KARDONG
RESPIRACIÓN EN LAMPREAS. KARDONG

Una cuestión que surge a la hora de ver la alimentación de las lampreas es cómo pueden respirar mientras están alimentándose o incluso cuando están agarradas a una roca. Para poder alimentarse y respirar a la vez, las lampreas cierran el velo, contraen y relajan los aparatos branquiales, de forma que el agua entra y sale por los orificios branquiales. De este modo la lamprea puede seguir respirando por el tubo respirador y alimentándose por el esófago al mismo tiempo.

En las branquias hay un septo interbranquial, en el que se situan lamelas que se dividen en series de lamelas más pequeñas. El agua fluye por estas lamelas en dirección contraria al flujo de sangre en los capilares de modo que la difusión de gases se ve facilitada. A los las lados de la cabeza la lamprea tiene siete aberturas branquiales. Tiene células clorhídricas en las branquias y los riñones bien desarrollados, lo que le permite regular los iones, el agua y los desechos nitrogenados, manteniendo de este modo la osmolaridad de los fluidos corporales y permitiendo a las lampreas vivir en una gran variedad de salinidades. 

Ciclo reproductivo de las lampreas
Las lampreas marinas son anádromas, es decir, que ascienden los ríos para desovar. Todas las lampreas realizan su ciclo larvario en agua dulce. Las lampreas hembras ponen cientos de miles de huevos en un boquete que ha realizado en el lecho del rio junto con el macho, tras colocarlos las lampreas mueren. Los huevos eclosionas unas dos semanas después de su puesta y tras reabsorber el vitelo del huevo, abandona el nido y se deja arrastrar rio abajo hasta encontrar una zona arenosa donde instalarse, donde se alimentaran de forma suspensívora durante los años que tardaran en convertirse en adulto. 

CICLO VIDA LAMPREA. HICKMAN
CICLO VIDA LAMPREA. HICKMAN


Las lampreas si no son parásitas una vez terminan su ciclo larvario se reproducen y mueren al poco tiempo. Estas lampreas no desarrollan el aparato digestivo de las lampreas parásitas.


ESQUEMA AMMOCOETE. POUGH
ESQUEMA AMMOCOETE. POUGH


El ammocoete presenta un gran parecido a anfioxos y posee las características de los cordados.

CARACTERÍSTICAS DE LOS MIXINOS QUE LOS HACEN MÁS PRIMITIVOS QUE LAS LAMPREAS


1. Los ojos son muy pequeños y en parejas, carecen de musculatura extrínseca del ojo y los músculos asociados a los nervios craneales para moverlos (pero podría representar la pérdida secundaria debido a su estilo de vida excavadora).
CRANEOS COMPARACIÓN
CRANEOS COMPARACIÓN
2. Cráneo de una vaina de tejido fibroso en lugar de cartílago. (Arriba mixino, fibroso. Abajo lamprea cartilaginoso).3. Falta de glándula pineal4. Falta electrorecepción y aparentemente carecen de línea lateral de sistema sensorial.5. Un solo canal semicircular (los órganos de equilibrio, uno a cada lado de la cabeza) en el oído interno (frente a dos en lampreas y ostracodermos, y tres en gnatóstomos).6. Falta un nervio hipogloso (lleva las motoneuronas de la lengua),7. Ausencia de neuronas Mauthner en el tronco cerebral (responsable de la rápida “respuesta”), y la inervación autonómica del corazón.8. Sistema de recepción de sabor diferente de la de otros vertebrados.9. Sistema circulatorio con “corazones” accesorios.10. Solo tiene un tipo de glóbulo blanco granulado (tres tipos en lampreas y gnatóstomos).11. La falta de cualquier tipo de bazo o precursores esplénicos.12. Falta de elementos cartilaginosos vertebrales.13. Falta de músculos en la línea media de las aletas.14. Falta de recogida de los conductos renales en el riñón.15. Tienen una conexión abierta entre la cavidad pericárdica y el celoma (cerrado en lampreas y gnatóstomos).16. Misma concentración de los líquidos corporales como el agua de mar.

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