Apuntes de zoología y evolución

Segunda radiación: Neopterigios basales.

Se extienden del Pérmico Superior al fin del Mesozoico.

Estos son los peces actualmente dominantes en el medio marino y dulceacuícola. Los diferentes linajes evolucionaron en los periodos Triásico y Jurásico, a principios de la Era Mesozoica. En la evolución de este grupo de peces, en el Mesozoico divergieron dos linajes, siendo el más primitivo el grupo de peces conocidos tradicionalmente como holósteos, quienes declinaron en diversidad a finales del Mesozoico, cuando a partir de ellos florecieron los neopterigios avanzados o teleósteos.

Todos los neopterigios poseen esqueleto óseo.

Neopterigios primitivos (“holósteos”): actualmente solo existen dos géneros, Amia y Lepisosteus, que viven en aguas dulces de Norteamérica.

Se clasifican en dos órdenes: Amiiformes (este grupo presenta actualmente una sola especie, Amia calva, que es un pez con un tamaño entre 50 y 100 cm de longitud, depredador que se alimenta por succión y con escamas delgadas. Viven en aguas poco profundas de lagos y en el Rio Mississippi) y Lepisosteiformes (este grupo incluye siete especies de peces del género Lepisosteus conocidos como gars. Son peces que viven en lagos, de un tamaño medio a grande (entre 1-4 m de longitud) y depredadores efectivos. Gracias a sus cuerpos elongados, ellos se camuflan perfectamente entre la vegetación acuática, donde permanecen muy quietos.

Su boca es alargada y con muchos dientes en forma de aguja, útiles para atrapar peces en movimiento. Estos peces poseen unas escamas gruesas, formando una protección dérmica parecida a una armadura (parecido a la de los actinopterigios ancestrales).

El único depredador conocido son los caimanes aligátores (genero Alligator) de los Estados Unidos, ya que pueden romper con sus mandíbulas esas duras escamas.

Mejoras en locomoción (más ágil y versátil):

- Aleta caudal con lóbulos simétricos. Menos elementos basales lo que aumenta la movilidad.

- Menor número de radios óseos que sostienen las aletas.

- Reducción del armazón óseo.

Mejoras en alimentación:

- Antes se basó en una suspensión hiostílica; se cerraba rápidamente pero con poca fuerza y había poco sitio para músculos y poca capacidad de expandir la cámara orobranquial.

- A partir del Pérmico aparece un nuevo mecanismo mandibular que permite abrir más la boca.

Otra de las mejoras fue la aparición de una vejiga natatoria.

5.3. Tercera radiación: Teleósteos.

Aparecen en el Triásico Superior hasta la actualidad. Son los peces óseos modernos. Se trata del mayor grupo de Vertebrados actuales.

Los peces de la división Teleostei son la mayoría de peces osteíctios, los cuales presentan una amplia variedad de hábitos ecológicos y formas corporales. Ellos comparten muchas características de la estructura craneal y caudal, y están clasificados en cuatro grandes subdivisiones que varían en el número de especies y la diversidad de formas y hábitos: Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Clupeomorpha y Euteleostei.

El pulmón ancestral se transformó en una vejiga natatoria. La forma más primitiva, tipo fisóstoma y una forma derivada denominada fisoclista. Ambos tipos de vejigas son órganos de flotación.

Presencia de ocho o nueve aletas con alta maniobrabilidad.

De forma general: dos aletas pectorales, dos aletas pélvicas, dos aletas anales, 1-2 aletas dorsales y una aleta caudal.

Presentes en océanos, de aguas profundas y someras; en aguas salobres (en estuarios) y en aguas continentales (en todos los pisos térmicos, excepto en los nevados).

Los teleósteos dulceacuícolas son una re-invasión de las aguas continentales, porque se considera que los teleósteos evolucionaron a partir de neopterigios oceánicos primitivos.

Se trata del mayor grupo de Vertebrados actuales.

Presentan distinciones en aletas y escamas, mandíbulas y faringe.

1) En aletas y escamas:

- Aleta caudal homocerca (junto a vejiga natatoria que le hace tener un impulso horizontal sin necesidad de usar las aletas).

- Las aletas pectorales se pueden especializar en otras actividades como la alimentación, el cortejo y la locomoción.

- Escamas cicloideas y ctenoideas, lo que reduce el peso del armazón dérmico.

2) En faringe:

- Segundo par de mandíbulas.

- Las placas dentarias se fusionan y aparecen en menos arcos branquiales.

3) En mandíbulas:

- Cambios en la articulación de la maxila y premaxila, con más pliegues en la piel que aumentan la cavidad orobranquial y la fuerza de succión.

- Aparecen mandíbulas protusibles.

Este grupo tiene cuatro clados:

1. Osteoglosomorfos

Junto a Elopomorfos, son los Teleósteos más antiguos.

Actualmente hay 220 especies.

Son peces estrictamente de aguas dulces del Trópico, los cuales se caracterizan por tener una lengua ósea. Los géneros más conocidos son Arapaima, el pez dulceacuícola más grande conocido; vive en la cuenca Amazónica.

Los peces amazónicos del genero Osteoglossum conocidos como “arawanas” y los peces elefante de África del genero Mormyrus. Presentan una aleta caudal de 16 radios o menos, escamas cicloideas con microescultura y un intestino curvado hacia el lado izquierdo del esófago.

2. Elopomorfos

Aquí se incluyen varios tipos de peces, entre ellos los tarpones (35 especies) y las anguilas verdaderas (con 764 especies que carecen de cintura y aletas pélvicas, la aleta dorsal, caudal y anal son continuas, y las escamas cicloideas están incluidas en la piel o ausentes).

Estos peces se caracterizan por presentar una larva especializada leptocéfala (de cabeza pequeña), la cual tiene una cabeza más pequeña que el cuerpo; esta larva pasa su vida flotando en el mar, siendo arrastrada por las corrientes.

Las anguilas, el grupo característico de los elopomorfos, son animales catádromos, es decir, pasan su etapa de adultos en los ríos (aguas dulces) y en época reproductiva migran al mar, donde se aparean y desovan para luego morir. Las larvas y juveniles pasan su vida en el mar y luego migran a los ríos donde se transforman en adultos.

3. Clupeomorfos

Este grupo lo comprenden peces filtradores de plancton como las sardinas, los arenques y las anchoas. Son animales típicamente de colores plateados que mantienen agrupados en bancos. Todos son de hábitos marinos y algunas especies son anádromas, es decir, migran hacia los ríos a aparearse y desovar. Hay 360 especies.

Presentan conexión de la vejiga natatoria con un par de divertículos del oído interno.

4. Euteleósteos

Son la mayoría de los Teleósteos actuales; 32 órdenes, 391 familias y 22262 especies.

Las 5 familias con más especies son: Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae y Labridae.

Tienen una aleta adiposa detrás de la dorsal, tubérculos nupciales en cabeza y cuerpo, y una membrana anterior al primer uroneural. Este es el grupo más diverso morfológica y ecológicamente que habitan aguas oceánicas y continentales.

Aquí se encuentran agrupados peces como las carpas, las pirañas, los peces gato y peces eléctricos, los cuales en conjunto se conocen como peces ostariofisanos, que se caracterizan por tener unos pequeños huesos en contacto con la vejiga natatoria, constituyendo lo que se conoce como aparato de Webber (la vejiga natatoria funciona como un aparato de resonancia que amplifica los sonidos y por liberar una sustancia de alarma a partir de la piel. Otros euteleósteos son los salmones, las truchas, los lucios y muchos peces abisales; también los peces voladores, cíclidos, percas, barracudas y atunes.

Al parecer, el éxito de los teleósteos, reflejado en la amplia variedad de especies y hábitos ecológicos, se debe a las variaciones y modificaciones de los mecanismos de locomoción y alimentación. Respecto a la locomoción, las modificaciones estuvieron principalmente relacionadas con la aleta caudal.

En los teleósteos, la presencia de una aleta caudal homocerca es lo más característico y también muy flexible.

6. ALGUNOS DETALLES DE LA ORGANIZACIÓN DE LOS ACTINOPTERIGIOS:

- Otolitos: materiales sólidos (pares de piedras de carbonato cálcico con proteínas) que se encuentran en el sistema vestibular que les sirve para la audición.

La mayoría de los Teleósteos generan empuje vertical ajustando su flotabilidad mediante la vejiga natatoria.

Se puede llevar a cabo por dos procesos:

Fisostomos: comunica la vejiga natatoria con el aparato digestivo que se puede llenar de gases del estómago.

Fisoclistos: la vejiga no está en contacto con el aparato digestivo sino que se llena de oxígeno mediante la sangre produciendo un gasto de ATP.

- Rete mirabilis: está formada por la comunicación de de distintas arterias con varias venas que se encuentran debajo de la dermis. El calor se transporta por las venas, y se consigue que la sangre se dirija hasta las zonas desprovistas de grasas, a través de las arterias, tenga la temperatura más baja posible.

7. ALGUNAS DE LAS ESPECIES DE ACTINOPTERIGIOS:

1. Sardina pilchardus (Sardina).

Familia: Clupeidae.

De coloración azulada o verdosa en el dorso, los flancos recorridos por una banda longitudinal azul.

Vientre plateado. Especies locales Atlánticas y Mediterráneas.

Área de distribución: Atlántico, costas africanas y europeas. Mediterráneo. Muy abundante en el sur de la Península Ibérica.

2. Engraulis encrasicolus (Boquerón).

Familia: Engraulidae.

De color verdoso o azulado. Cuerpo muy delgado, sin quilla abdominal.

Dos escamas largas en la base de la caudal. Sin párpados adiposos.

Área de distribución: Atlántico de Marruecos al mar del Norte. Muy común en el Mediterráneo.

3. Merluccius merluccius (Merluza).

Familia: Merlucciidae.

La merluza es el único miembro de su familia que vive en aguas europeas. El cuerpo es fino y una cabeza grande,

con una boca muy grande provista de dientes fuertes y ganchudos.

La primera dorsal es corta ya triangular y la segunda junto con la anal tiene forma hinchada.

La coloración es gris azulado con los flancos y el vientre plateados.

Área de distribución: Atlántico, desde Marruecos a Escandinavia. Mediterráneo.

4. Aphia minuta (Chanquete).

Familia: Gobiidae.

Blanco amarillento o generalmente rosado, punteado de negro sobre la cabeza y en la base de las aletas impares. Escamas cicloides, muy caducas. Disco con la membrana anterior reducida. En los machos la cabeza es mayor, algunos dientes caniniformes, pedúnculo caudal más alto, disco más desarrollado.

Área de distribución: Atlántico, desde Marruecos a Noruega. Mediterráneo. Anteriormente muy común, actualmente menos.

5. Xiphias gladius (Pez espada).

Familia: Xiphiidae.

Dorso azul oscuro más o menos intenso.

Flancos más claro con reflejos bronceados y vientre plateado. El rostro es muy largo.

Área de distribución: Atlántico. Mediterráneo. Adriático y mar Negro. Localmente común.

6. Epinephelus marginatus (Mero).

Familia: Serranidae.

El mero de de un color pardo chocolate, más o menos manchado de amarillo ocre en el dorso. Las aletas caudal y anal orladas de negro y de blanco. Las aletas son redondeadas y sus bases escamosas. Tres espinas por detrás del opérculo.

Área de distribución: Atlántico, muy raro al norte del golfo de Vizcaya. Mediterráneo. Poco común.

7. Thunnus thynnus (Atún rojo).

Familia: Scombridae.

Los atunes poseen un cuerpo robusto, pedúnculo caudal afilado pero poderoso. Línea lateral formando una curvatura bastante pronunciada por encima de la pectoral. Boca hendida hasta la altura del ojo. Pequeños dientes aterciopelados en el vómer y los palatinos.

Dorso azul oscuro, flancos más claros, vientre plateado. Líneas verticales y puntos claros bien marcados en la parte inferior del cuerpo de los jóvenes.

Aletas grisáceas o parduscas más o menos marcadas de amarillo. Pínulas amarillas con un borde negro bastante estrecho. Quilla negra, semitransparente en los jóvenes.

Distribución en todos los océanos.

Prefiere temperaturas de 30 ºC pero soporta hasta aguas a 5 ºC.

Mar del Norte, Báltico y Mar de Barenst. También en el Mediterráneo.

8. GLOSARIO.

• Parafilético: En filogenia un grupo es parafilético cuando incluye al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este.

• Monofilético: Un grupo es monofilético (del griego: de una rama) si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo.

• Homología: Es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo.

• Homoplasia: es el cambio evolutivo paralelo que hace que dos organismos presenten un mismo carácter adquirido independientemente. Bajo este término se reúnen los conceptos de paralelismo y de convergencia. El adjetivo que deriva de homoplasia es homoplástico, aunque es frecuente la forma homoplásico.

• Sinapomorfía: Es un carácter homólogo apomórfico (es decir, una novedad evolutiva) compartido por dos o más taxones.

• Neotenia: Es uno de los procesos de heterocronía que se caracteriza por la conservación del estadio juvenil en el organismo adulto, debido a un retardo pronunciado (en correlación con su ancestro u organismos cercanamente emparentados) del ritmo de desarrollo corporal, en comparación con el desarrollo de las células germinales y órganos reproductores, que se lleva a cabo normalmente.

• Vejiga natatoria: es un órgano interno que contribuye a la capacidad de un pez de controlar su flotabilidad y así permanecer en una posición en el agua, ascender o descender sin tener que gastar energía en nadar. A menudo está ausente en peces que nadan muy rápido como las familias del Atún y la Caballa.

• Branquias: están localizadas bajo el opérculo, son unos órganos respiratorios para la extracción de oxígeno del agua y para la excreción de dióxido de carbono. Normalmente no son visibles.

• Branquias barredoras: son huesudas, proyecciones como dedos de los arcos filamentosos de las branquias cuya función en los filtros de los comederos de retener los organismos de la comida.

• Osículos de Weberian: es una cadena de los huesos pequeños que conectan el sistema auditivo con la vejiga del gas de los peces. Esto permite la transmisión de vibraciones al oído interno.

• Miómero: serie de segmentos de origen mesodérmico que se disponen en el embrión a lo largo del tubo medular y a cada lado de éste. Cada segmento corresponde a una metámera y da lugar al conjunto de los músculos estriados que se formarán entre dos vértebras definitivas.

• Opérculo: es una aleta de hueso dura que cubre y protege a las branquias. En la mayoría de los peces, el límite posterior del opérculo marca el límite entre la cabeza y el tronco.

• Tegumento: Membrana que cubre el cuerpo de ciertos animales o algunos de sus órganos internos.

• Urocordados (Urochordata): o tunicados (Tunichata) son un subfilo de animales encuadrado dentro del filo de los cordados (Chordata), el mismo del que forman parte los vertebrados, éstos a su vez situados en el clado (rama evolutiva) de los deuteróstomos. Comprenden casi 2800 especies, todas ellas marinas, y con distinto tipo de movilidad: bentónicas, planctónicas, solitarias o coloniales.

• Cefalocordados (Cephalochordata): del griego kephalé, "cabeza" y khordé, "cuerda"), acranios o anfioxos, también llamados leptocardios, son un subfilo de cordados que habitan en zonas costeras, nadando libremente en los fondos arenosos. Son un grupo reducido (33 especies), caracterizados por poseer una notocorda que llega hasta la parte anterior del cuerpo (la recorre dorsalmente en sentido longitudinal), por encima de la cual se halla un cordón nervioso que finaliza en un abultamiento o vesícula cerebral; de ambos lados de ese cordón parten pares de nervios hacia los segmentos musculares del cuerpo.

• Notocorda: es un cuerpo flexible con forma de vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados. Se compone de células derivadas del mesodermo y de las que definen el eje primitivo del embrión.

• Agnatos (Agnatha): son comúnmente llamados peces sin mandíbulas, son un grupo parafilético de peces del subfilo Vertebrata. Comprende poco más de 100 especies actuales y un gran número de formas fósiles. Los agnatos, junto con los condrictios y los osteictios conforman el grupo parafilético conocido comúnmente como peces.

• Devónico: al periodo geológico que comenzó hace 416 ± 2,8 millones de años y terminó hace 359 ± 2,5 millones de años. Es el cuarto período de la Era Paleozoica, después del Silúrico y antes del Carbonífero. Su nombre procede de Devon, un condado ubicado en la península de Cornualles (Cornwall), en el suroeste de Inglaterra, donde las rocas devónicas son comunes.

• Cretácico, o Cretáceo: es el tercer y último período de la Era Mesozoica; comenzó hace 145,5 ± 4,0 millones de años y terminó hace 65,5 ± 0,3 millones de años. Está comúnmente dividido en dos mitades, conocidas como Cretácico Inferior y Cretácico Superior. Con una duración de unos 80 millones de años, es el período Fanerozoico más extenso, y es, incluso, más largo que toda la Era Cenozoica.

• Paleozoico: es una etapa de la Historia de la Tierra de más de 290 millones de años (m.a.) de duración, que se inició hace 542,0 ± 1,0 m.a. y acabó hace unos 251,0 ± 0,4 m.a. Es la primera era del Eón Fanerozoico, entre el Eón Proterozoico y la Era Mesozoica.

• Mesozoico: conocida como La Era De los Dinosaurios fue un periodo de la historia de la Tierra que se inició hace 251,0 ± 0,4 millones de años y finalizó hace 65,5 ± 0,3 millones de años. Se denomina Mesozoico porque se encuentra entre las otras dos eras del eón Fanerozoico, la era Paleozoica y la era Cenozoica.

• Riñones opistonéfricos: forman una orina muy diluida y poseen unas células especiales absorbentes de sales. Implica un desarrollo funcional de la parte más posterior del riñón embrionario.

• Maxila: es un hueso del cráneo, par, de forma irregular cuadrilátera. Es el hueso más importante del viscerocráneo.

• Premaxila: es un par de huesos del cráneo situados en la punta de la mandíbula de muchos animales, usualmente con dentadura, pero no siempre. Están conectados al maxilar y a los huesos nasales.

• Cleithrum: es un hueso vertical que se asocia con el pecho y la clavícula, aparece por primera vez como parte del esqueleto de peces primitivos, aunque en los peces cartilaginosos y la gran mayoría de peces modernos se encuentra ausente. Los primeros tetrápodos mantuvieron este hueso, con la adición de la interclavícula. El cleithrum desapareció tempranamente en reptiles, y también la interclavicula en los placentarios aunque se preservó en los reptiles y monotremas.

• Hioides: es un hueso impar, medio, simétrico, está situado en la parte anterior del cuello, por debajo de la lengua y por encima del cartílago tiroides. Tiene forma de herradura, siendo convexo hacia delante.

• Distribución: División de una cosa en partes dando a cada una de ellas un destino o una posición.

• Flanco: Costado, cada una de las dos partes laterales de un cuerpo. Costado, lado, cadera de un animal.

• Escamas cicloides: De origen exclusivamente dérmico, se encuentran en los teleósteos. Estas escamas están ligeramente calcificadas y adquieren una disposición imbricada donde la epidermis se pliega para rodearlas.

• Pedúnculo: Prolongación del cuerpo de algunos animales por la cual se fijan al suelo o a cualquier superficie.

• Homocerca: Aleta caudal típica de los peces óseos. Externamente presenta simetría bilateral, pero su anatomía interna muestra una asimetría, que evidencia haber evolucionado de la aleta heterocerca.

• Heterocerca: Aleta caudal cuyos lóbulos son diferentes, siendo el superior mayor que el inferior. Además, la columna vertebral se prolonga hacia el lóbulo superior, haciendo que sea éste de mayor tamaño. Es la aleta caudal típica de los tiburones y esturiones.