tipos celulares y elementos esqueléticos en el filo poríferos .-
Características generales y Forma general
Son los animales pluricelulares más primitivos. Carecen de tejidos u órganos verdaderos y sus células tienen un grado considerable de independencia. Son sésiles y exhiben muy pocos movimientos. Las esponjas tienen una estructura porosa del cuerpo, por lo que reciben el nombre de Poríferos. Al examinarlas de cerca se advierten dos clases de poros: unos pequeños, presentes en gran número, y otros, grandes, de los que hay pocos. Las partículas en suspensión en el agua que rodea una esponja viva, entran por los pequeños poros aferentes llamados ostiolos y salen por los grandes poros eferentes u ósculos. Los ostiolos y ósculos están conectados por un sistema de conductos y cavidades que difieren en complejidad según la especie. Al pasar el agua por estos canales retienen el alimento y se verifica el intercambio respiratorio. Los coanocitos, cada uno con un delicado collar protoplásmico en torno a la base de un flagelo, impulsan el agua a través de los conductos para oxigenar y nutrir el cuerpo y son, ante todo, responsables de la ingestión del alimento. Todo este complejo mecanismo constituye la cámara flagelada que es lla estructura más característica de las esponjas.
Un esqueleto peculiar, compuesto por numerosas espículas aciculares, a veces combinadas con una malla de fibras orgánicas de espongina o colágeno, da consistencia al cuerpo y evita el cierre de los conductos y aberturas.
Debido a su vida sésil tienden a adoptar simetría radial o a ser asimétricos. Nunca han tenido sistema nervioso u órganos sensoriales y poseen elementos contráctiles muy sencillos.
Los poros y conductos de las esponjas constituyen un admirable sistema filtrante y los principales procesos evolutivos se han centrado en modificaciones de la complejidad y disposición del sistema de los conductos y de cámaras donde están los coanocitos.
El gran número de caracteres peculiares pone de relieve su singularidad y justifica que se reconozca a las esponjas como una rama especial de los Metazoos: Los Parazoos.
Un esqueleto peculiar, compuesto por numerosas espículas aciculares, a veces combinadas con una malla de fibras orgánicas de espongina o colágeno, da consistencia al cuerpo y evita el cierre de los conductos y aberturas.
Debido a su vida sésil tienden a adoptar simetría radial o a ser asimétricos. Nunca han tenido sistema nervioso u órganos sensoriales y poseen elementos contráctiles muy sencillos.
Los poros y conductos de las esponjas constituyen un admirable sistema filtrante y los principales procesos evolutivos se han centrado en modificaciones de la complejidad y disposición del sistema de los conductos y de cámaras donde están los coanocitos.
El gran número de caracteres peculiares pone de relieve su singularidad y justifica que se reconozca a las esponjas como una rama especial de los Metazoos: Los Parazoos.
Tipos de células
En las esponjas, cada célula es una unidad con una sorprendente independencia funcional. Las células de las esponjas no se diferencian en los tipos que generalmente se encuentran en los Metazoos y cada una de ellas conserva una multiplicidad funcional muy amplia. Se debe considerar a las esponjas como animales constituidos por células más que por tejidos; es decir, como animales del nivel de organización celular.
a. Pinacocitos:La pared del cuerpo es relativamente simple, la superficie exterior está cubierta por unas células aplanadas, los pinacocitos, los cuales integran el pinacodermo. A diferencia del epitelio de casi todos los animales, no hay membrana basal. Son células muy aplanadas, que cubren la superficie y tapizan todos los conductos internos o espacios no revestidos por coanocitos. Algunas veces están unidos para formar una membrana epitelioide sincitial. Los pinacocitos internos se llaman endopinacocitos. Aunque no poseen fibras contráctiles, algunos pinacocitos se contraen redondeándose con lo que reducen el área, fuertemente unidos unos a otros, al contraerse reducen el cuerpo y si el esqueleto no es demasiado rígido, producen una ligera reducción del volumen animal.
c. Porocitos:Cada poro está integrado por un porocito, es decir, una célula en forma de tubo corto que comunica el exterior con el espongocele. Los asconoides los tienen diseminados entre sus pinacocitos. Estas grandes células tubulares contienen ostiolos microscópicos con un reborde citoplasmático, el diafragama del poro, que puede cerrar el ostiolo. Los porocitos pueden ingerir y digerir alimento y, en ocasiones, mediante metamorfosis, pasar a amebocitos. Los siconoides adultos y los leuconoides no tienen porocitos; los ostiolos son simples aberturas en la capa de los pinacocitos.
d. Coanocitos:Son las células más características de las esponjas y también las que más determinan su modo de vida. Su flagelos son los que producen las corrientes de agua que introducen alimento y oxígeno y expulsan los desechos. El collar de loscoanocitos (coana) es un mecanismo filtrador que atrapa las partículas de alimento y, en muchas esponjas, estas células son las encargadas de la digestión. Los detalles de la estructura del collar son demasiado finos para poderlos apreciar con el microscopio lumínico y se ve como una membrana protoplasmática continua, sin estructura. El microscopio electrónico muestra que el collar está formado por muchos finos pseudópodos colocados en fila reforzados por microfibrillas extraordinariamente finas que pasan de un pseudópodo al adyacente. Completan el collar las secreciones de moco. El flagelo al batir, empele el agua hacia los intersticios del collar y elimina las partículas de mayor tamaño que las aberturas. Estas partículas, corrientemente, son llevadas a la base del collar para ser ingeridas en las vacuolas alimenticias. En las esponjas calcáreas de coanocitos grandes, el alimento se ingiere en los mismos coanocitos; en otras esponjas las partículas alimenticias pasan a los amebocitos para su digestión. No se conoce el mecanismo que coordina el movimiento de los flagelos de los coanocitos; en apariencia cada uno trabaja independientemente y la eficacia con que el agua circula depende de la disposición de las cámaras y del sistema de conductos.
b. Basopinacocitos:Los pinacocitos basales secretan la sustancia que fija la esponja al sustrato.
c. Porocitos:Cada poro está integrado por un porocito, es decir, una célula en forma de tubo corto que comunica el exterior con el espongocele. Los asconoides los tienen diseminados entre sus pinacocitos. Estas grandes células tubulares contienen ostiolos microscópicos con un reborde citoplasmático, el diafragama del poro, que puede cerrar el ostiolo. Los porocitos pueden ingerir y digerir alimento y, en ocasiones, mediante metamorfosis, pasar a amebocitos. Los siconoides adultos y los leuconoides no tienen porocitos; los ostiolos son simples aberturas en la capa de los pinacocitos.
d. Coanocitos:Son las células más características de las esponjas y también las que más determinan su modo de vida. Su flagelos son los que producen las corrientes de agua que introducen alimento y oxígeno y expulsan los desechos. El collar de loscoanocitos (coana) es un mecanismo filtrador que atrapa las partículas de alimento y, en muchas esponjas, estas células son las encargadas de la digestión. Los detalles de la estructura del collar son demasiado finos para poderlos apreciar con el microscopio lumínico y se ve como una membrana protoplasmática continua, sin estructura. El microscopio electrónico muestra que el collar está formado por muchos finos pseudópodos colocados en fila reforzados por microfibrillas extraordinariamente finas que pasan de un pseudópodo al adyacente. Completan el collar las secreciones de moco. El flagelo al batir, empele el agua hacia los intersticios del collar y elimina las partículas de mayor tamaño que las aberturas. Estas partículas, corrientemente, son llevadas a la base del collar para ser ingeridas en las vacuolas alimenticias. En las esponjas calcáreas de coanocitos grandes, el alimento se ingiere en los mismos coanocitos; en otras esponjas las partículas alimenticias pasan a los amebocitos para su digestión. No se conoce el mecanismo que coordina el movimiento de los flagelos de los coanocitos; en apariencia cada uno trabaja independientemente y la eficacia con que el agua circula depende de la disposición de las cámaras y del sistema de conductos.
e. arqueocitos:Debajo del pinacodermo se encuentra una capa llamada mesohilo (también conocida a veces como mesénquima), formada por una matriz de proteína gelatinosa que contiene material esquelético y células ameboideas. Los amebocitos llevan a cabo todas las funciones no atribuidas a los pinacocitos y coanocitos. Esto exige mayores posibilidades funcionales que las que suele haber en las células de los Metazoos.
- Colenocitos:También existen células fijas, llamadas colenocitos, que están ancladas por medio de largos filamentos citoplásmicos. Estas células secretan las fibras de colágena dispersas. Muchas esponjas poseen lofocitos móviles, que también secretan estas fibras.
- Tesocitos:Los tesocitos están llenos de reservas nutritivas.
-Esclerocitos:El esqueleto de espículas o espongina es secretado por esclerocitos o espongocitos ameboides. Varios esclerocitos se encargan de secretar cada espícula en las esponjas calcáreas, y el proceso de secreción es más bien complejo. Por ejemplo, un
a espícula de tres radios es secretada por tres esclerocitos derivados de un amebocito llamado escleroblasto. Los tres esclerocitos se fusionan parcialmente para integrar un triplete celular. Luego, cada miembro del triplete se divide y entre las células hijas se secreta un radio. Los desplaza en seguida hacia fuera a lo largo de un rayo y, mientras eso sucede, un célula secreta el extremo y la otra engrosa la parte de la espícula.
- Colenocitos:También existen células fijas, llamadas colenocitos, que están ancladas por medio de largos filamentos citoplásmicos. Estas células secretan las fibras de colágena dispersas. Muchas esponjas poseen lofocitos móviles, que también secretan estas fibras.
- Cromocitos:Los cromocitos contienen pigmento.
- Tesocitos:Los tesocitos están llenos de reservas nutritivas.
-Esclerocitos:El esqueleto de espículas o espongina es secretado por esclerocitos o espongocitos ameboides. Varios esclerocitos se encargan de secretar cada espícula en las esponjas calcáreas, y el proceso de secreción es más bien complejo. Por ejemplo, un
a espícula de tres radios es secretada por tres esclerocitos derivados de un amebocito llamado escleroblasto. Los tres esclerocitos se fusionan parcialmente para integrar un triplete celular. Luego, cada miembro del triplete se divide y entre las células hijas se secreta un radio. Los desplaza en seguida hacia fuera a lo largo de un rayo y, mientras eso sucede, un célula secreta el extremo y la otra engrosa la parte de la espícula.
Tipos de esqueletos
El esqueleto es más bien complejo y proporciona sostén a las células vivas del animal. También puede constar de espículas calcáreas, espículas silíceas fibras de espongina proteínica o una combinación de estas dos últimas. Las espículas tienen una variedad de formas y son importantes en la identificación y clasificación de las especies. El esqueleto se localiza principalmente en el mesohilo, aunque es frecuente que las espículas asomen a través del pinacodermo.
El mesohilo contiene fibrillas de colágeno dispersas, pero algunas también poseen un esqueleto de fibras gruesas llamado espongina. Un esqueleto de espongina se organiza a partir de fibras interconectadas de gruesos variables. La sustancia que alberga la espongina es una proteína fibrosa parecida a la colágena. Algunas esponjas contienen tanta espongina que su textura es dura, muchas especies tienen espículas calcáreas embebidas parcial o totalmente en las fibras de la espongina.
Se pueden depositar irregularmente capas de sílice sobre las espículas, convirtiéndose en desmas. Las desmas a menudo están cementadas formando una malla sólida de esqueleto pétreo. Las desmas reciben el nombre de la espícula sobre la que se ha depositado el nuevo material.
Algo de la larga historia evolutiva de las esponjas ha quedado reflejado en la gran variedad de tipos de espículas. Con frecuencia la convergencia evolutiva ha dado formas externas similares a esponjas cuyo tipo de esqueleto es totalmente diferente. Por ello es casi imposible establecer por características morfológicas el parentesco de las esponjas actuales.
Espículas:
Las espículas constituyen los elementos principales del esqueleto y otras están más o menos dispersas al azar en las partes blandas. Las grandes espículas esqueléticas se llaman megascleras; las más pequeñas de la parte carnosa, microscleras. Algunas esponjas carecen de espículas de las partes blandas y en las calcáreas no hay distinción clara entre ellas.
También reciben nombre según su forma: monoaxona es una espícula recta o curvada, sin ramificaciones, y consta de uno o dos radios. Si todo el desarrollo ha sido en una dirección, los dos extremos son diferentes y la espícula es monactina o unirradiada. Una espícula diactina crece en ambas direcciones y tiene extremos similares que se denominan rabdos.
Las tetraxonas son espículas con cuatro radios, aunque algunas estén simplificadas por la pérdida de uno o varios. Si los radios no son todos de igual longitud la espícula es caltropa. Generalmente un brazo, el rabdoma, es mucho más largo que los otros. Los radios menores son clados, y tres de ellos unidos forman un cladoma. El cladoma y el rabdoma nunca se unen en ángulo recto; por ello las espículas tetraxonas se reconocen fácilmente, aunque estén simplificadas por la pérdida de algún radio. El cladoma de algunas espículas es un disco sencillo u ornamentado; las espículas birrotulares tienen un disco en ambos extremos del rabdoma. La espícula más común de las esponjas calcáreas es la triactina, formada por tres radios que no se unen en ángulos rectos y se considera una tetraxona que ha perdido el rabdoma.
Las espículas triaxonas tienen tres ejes que se unen en ángulo recto y así tienen seis radios. Estas espículas hexactinélidas solo se hallan en esponjas hexactinélidas y presentan diversas modificaciones; algunos radios se ramifican y, en ocasiones, se reducen o faltan.
Existen también las espículas poliaxonas, llamadas ásteres. Tienen muchos radios que se unen en un punto central. Pueden estar agrupadas de modo que parecen estrellas.
El mesohilo contiene fibrillas de colágeno dispersas, pero algunas también poseen un esqueleto de fibras gruesas llamado espongina. Un esqueleto de espongina se organiza a partir de fibras interconectadas de gruesos variables. La sustancia que alberga la espongina es una proteína fibrosa parecida a la colágena. Algunas esponjas contienen tanta espongina que su textura es dura, muchas especies tienen espículas calcáreas embebidas parcial o totalmente en las fibras de la espongina.
Se pueden depositar irregularmente capas de sílice sobre las espículas, convirtiéndose en desmas. Las desmas a menudo están cementadas formando una malla sólida de esqueleto pétreo. Las desmas reciben el nombre de la espícula sobre la que se ha depositado el nuevo material.
Algo de la larga historia evolutiva de las esponjas ha quedado reflejado en la gran variedad de tipos de espículas. Con frecuencia la convergencia evolutiva ha dado formas externas similares a esponjas cuyo tipo de esqueleto es totalmente diferente. Por ello es casi imposible establecer por características morfológicas el parentesco de las esponjas actuales.
Espículas:
La disposición de las espículas está organizada y en algunos organismos se observan combinaciones de varios tipos de ellas. La clasificación e identificación de las esponjas depende mucho de las particularidades del esqueleto. Las espículas son tan variadas que para describirlas se ha adoptado un extenso vocabulario especializado. El cuerpo lleno de espículas resiste a la deformación causada por las corrientes de agua.
Las espículas constituyen los elementos principales del esqueleto y otras están más o menos dispersas al azar en las partes blandas. Las grandes espículas esqueléticas se llaman megascleras; las más pequeñas de la parte carnosa, microscleras. Algunas esponjas carecen de espículas de las partes blandas y en las calcáreas no hay distinción clara entre ellas.
También reciben nombre según su forma: monoaxona es una espícula recta o curvada, sin ramificaciones, y consta de uno o dos radios. Si todo el desarrollo ha sido en una dirección, los dos extremos son diferentes y la espícula es monactina o unirradiada. Una espícula diactina crece en ambas direcciones y tiene extremos similares que se denominan rabdos.
Las tetraxonas son espículas con cuatro radios, aunque algunas estén simplificadas por la pérdida de uno o varios. Si los radios no son todos de igual longitud la espícula es caltropa. Generalmente un brazo, el rabdoma, es mucho más largo que los otros. Los radios menores son clados, y tres de ellos unidos forman un cladoma. El cladoma y el rabdoma nunca se unen en ángulo recto; por ello las espículas tetraxonas se reconocen fácilmente, aunque estén simplificadas por la pérdida de algún radio. El cladoma de algunas espículas es un disco sencillo u ornamentado; las espículas birrotulares tienen un disco en ambos extremos del rabdoma. La espícula más común de las esponjas calcáreas es la triactina, formada por tres radios que no se unen en ángulos rectos y se considera una tetraxona que ha perdido el rabdoma.
Las espículas triaxonas tienen tres ejes que se unen en ángulo recto y así tienen seis radios. Estas espículas hexactinélidas solo se hallan en esponjas hexactinélidas y presentan diversas modificaciones; algunos radios se ramifican y, en ocasiones, se reducen o faltan.
Existen también las espículas poliaxonas, llamadas ásteres. Tienen muchos radios que se unen en un punto central. Pueden estar agrupadas de modo que parecen estrellas.
Tipos morfológicos
El gran espongocele abierto de las ascon y sicon hace más difícil la salida de agua a través del ósculo; en las leuconoides el espongocele está reducido o no existe. Como los conductos eferentes se unen, el área total de la sección transversal del sistema de canales disminuye, por tanto el agua fluye a un ritmo creciente a medida que se aproxima al ósculo.
a. Ascon:Las esponjas más sencillas tienen organización asconoide. Crece como indivi
duos delgados y tubulares unidos por un estolón común a objetos sumergidos en aguas movidas poco profundas. El agua penetra por las aberturas aferentes microscópicas y es explusada a través de un único ósculo grande. De la pared del ascon madre surgen yemas tubulares sin orificios aferentes. La superficie está cubierta por una epidermis de pinacocitos íntimamente imbricados. Entre los pinacocitos hay células tubulares, porocitos, a través de los cuales pasan los ostiolos. Los coanocitos tapizan la cavidad interna o espongocele, sus flagelos impulsan el agua desde los ostiolos al espongocele.
b.Sicon:La estructura siconoide es más compleja, los coanocitos ya no recubren el espongocele sino que están confinados a las evaginaciones, que reciben el nombre de canales flagelados o radiales. Las invaginaciones correspondientes a la cara exterior se conocen como canales inhalantes y están recubiertas por pinacocitos. Los dos canales están conectados por medio de prosópilos, que son el equivalente de los poros de las esponjas asconoides.
c. Leucon:El mayor grado de plegamiento se observa en las esponjas leuconoides. En ellas los canales flagelados se han plegado o evaginado para formar pequeñas cámaras redondas flageladas y el atrio ha desaparecido casi por completo, salvo por los conductos de agua que van hasta el ósculo. Un solo canal amplio desemboca en el exterior a través del ósculo. Estos canales están recubiertos por pinacocitos, llamados endopinacocitos para diferenciarlos de los exopinacocitos que cubren el exterior de la esponja. Casi todas las esponjas tienen estructura leuconoide, lo que prueba la eficacia de este tipo de estructura.
a. Ascon:Las esponjas más sencillas tienen organización asconoide. Crece como indivi
duos delgados y tubulares unidos por un estolón común a objetos sumergidos en aguas movidas poco profundas. El agua penetra por las aberturas aferentes microscópicas y es explusada a través de un único ósculo grande. De la pared del ascon madre surgen yemas tubulares sin orificios aferentes. La superficie está cubierta por una epidermis de pinacocitos íntimamente imbricados. Entre los pinacocitos hay células tubulares, porocitos, a través de los cuales pasan los ostiolos. Los coanocitos tapizan la cavidad interna o espongocele, sus flagelos impulsan el agua desde los ostiolos al espongocele.b.Sicon:La estructura siconoide es más compleja, los coanocitos ya no recubren el espongocele sino que están confinados a las evaginaciones, que reciben el nombre de canales flagelados o radiales. Las invaginaciones correspondientes a la cara exterior se conocen como canales inhalantes y están recubiertas por pinacocitos. Los dos canales están conectados por medio de prosópilos, que son el equivalente de los poros de las esponjas asconoides.
c. Leucon:El mayor grado de plegamiento se observa en las esponjas leuconoides. En ellas los canales flagelados se han plegado o evaginado para formar pequeñas cámaras redondas flageladas y el atrio ha desaparecido casi por completo, salvo por los conductos de agua que van hasta el ósculo. Un solo canal amplio desemboca en el exterior a través del ósculo. Estos canales están recubiertos por pinacocitos, llamados endopinacocitos para diferenciarlos de los exopinacocitos que cubren el exterior de la esponja. Casi todas las esponjas tienen estructura leuconoide, lo que prueba la eficacia de este tipo de estructura.
Clase Calcárea:
Los miembros de ésta clase se distinguen por tener espículas de carbonato cálcico. Todas las espículas tienen el mismo tamaño general y son monoaxónicas, triaxónicas o tetraxónicas; la mayoría están separadas unas de otras. No tienen fibras de espongina. En esta clase se presentan los tres grados de estructura: asconoide, siconoide y leuconoide. Muchas esponjas calcáreas son de color pardo, aunque también se conocen algunas especies con vivas coloraciones amarillas, rojas y lavanda. Estos organismos no son tan grandes como las especies de otras clases; casi todas miden menos de 10 cm de altura.
Clase Demosponjas:Esta enorme clase contiene el 90% de las especies de eponjas e incluye las formas más conocidas. La coloración suele ser viva debido a la presencia de gránulos depigmento localizados en los amebocitos. El esqueleto puede constar de espículas silíceas o fibras de espongina, o una combinación de ambas. Cuando se encuentran al mismo tiempo, las espículas están fusionadas o completamente embebidas en las fibras de espongina.
Dentro de esta clase podemos encontrar un grupo particular:
c. Clase Hexactinélidas:Los representantes de ésta clase son conocidos normalmente como esponjas vítreas. Las espículas son triaxónicas (con seis puntas). Además, algunas espículas se fusionan entre sí para integrar un esqueleto de tipo celosía y constan de largas fibras silíceas, de ahí el nombre de esponjas de cristal. Presentan un atrio bien desarrollado, y el único ósculo está recubierto en ocasiones por una placa cribada (una cubierta de tipo tamiz formada por espículas fusionadas entre sí) los esqueletos de celosía formados por espículas fusionadas, conservan la estructura general del cuerpo y la simetría de la esponja viva. Todas las superficies no están cubiertas por pinacodermo, sino por una capa sincitial (sincitio trabecular), a través de la cual asoman largas espículas. Tienen estructura de tipo leuconoide.
Dentro de esta clase podemos encontrar un grupo particular:
Esclerosponjas:
Este grupo tiene un pequeño número de especies que viven en grutas y túneles en los arrecifes de coral. Estas esponjas leuconoide se diferencian de otras esponjas por tener un esqueleto interno de espículas silíceas y fibras de espongina, pero estos elementos y el tejido vivo circundante descansan sobre un esqueleto basal sólido de carbonato cálcico.c. Clase Hexactinélidas:Los representantes de ésta clase son conocidos normalmente como esponjas vítreas. Las espículas son triaxónicas (con seis puntas). Además, algunas espículas se fusionan entre sí para integrar un esqueleto de tipo celosía y constan de largas fibras silíceas, de ahí el nombre de esponjas de cristal. Presentan un atrio bien desarrollado, y el único ósculo está recubierto en ocasiones por una placa cribada (una cubierta de tipo tamiz formada por espículas fusionadas entre sí) los esqueletos de celosía formados por espículas fusionadas, conservan la estructura general del cuerpo y la simetría de la esponja viva. Todas las superficies no están cubiertas por pinacodermo, sino por una capa sincitial (sincitio trabecular), a través de la cual asoman largas espículas. Tienen estructura de tipo leuconoide.
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