orígen y evolución de los actinopterigios
¿QUÉ ES UN PEZ?.
Vertebrado acuático que respira por medio de branquias y que posee miembros en forma de aletas y una piel generalmente cubierta por escamas de origen dérmico.
Por otro lado, en un sentido evolutivo, al encontrarse el antecesor común de los vertebrados terrestres (tetrápodos) en el grupo de “peces” sarcopterigios, podemos considerar peces a aquellos vertebrados que no sean tetrápodos.
2. ORIGEN Y RELACIÓN DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE "PECES".
El periodo Devónico (hace 395 m.a., Era Paleozoica) es conocido como la edad de los peces, debido a que todos los principales linajes de peces, extintos y existentes, coexistieron en las aguas marinas y Dulceacuícolas del planeta durante la duración de este periodo (48 millones de años). En este periodo, de los grupos existentes de peces gnatostómados, los peces osteíctios ya eran un grupo bastante rico en especies, respecto a los otros grupos de vertebrados. No obstante, ya a mediados y finales del periodo Silúrico (hace 438 m.a.) en la Era Paleozoica, ya habían aparecido los primeros osteíctios, un clado de vertebrados que actualmente comprende el 96% de todos los peces vivientes y de todos los tetrápodos.
Los primeros peces óseos aparecidos en el Silúrico fueron parecidos a los peces Acanthodii en la estructural craneal, principalmente en las estructuras craneofaríngeas, incluyendo un opérculo óseo y radios branquiostegalos (radios de las aletas pectorales y estructuras asociadas). Tales similitudes sugieren un ancestro común para Acanthodii y Osteichthyes a principios del periodo Silúrico.
Uno de los tres subfilos de los cordados es el diverso y gran grupo de los Vertebrados, que tiene rasgos en común con los otros dos subfilos (urocordados y cefalocordados) pero además presenta nuevas homologías.
También se les denomina Craneados ya que todos presentan cráneo, pero algunos carecen de vértebras, como es el caso de los ostracodermos que tampoco están provistos de mandíbulas, por ello pertenecen al grupo de los agnatos (“sin mandíbulas”).
El término “ostracordemo” no designa un conjunto evolutivo natural, sino que se ha adoptado por conveniencia para describir varios grupos de peces extintos, sin mandíbulas y fuertemente acorazados.
Los agnatos incluyen también a los mixines y lampreas actuales, los primeros no tienen vértebras y las de las lampreas son rudimentarias, pero ambos están provistos de cráneo.
Los miembros de ambos grupos carecen de mandíbulas, osificación interna, escamas y aletas pares, y ambos tienen aberturas branquiales en forma de poros y cuerpo anguiliforme.
Sin embargo, un grupo de ostracodermos dio lugar a uno que sí tenía mandíbulas, los gnatostomados. Sus primeros representantes fueron los placodermos, una clase extinta que apareció a finales del Silúrico y desapareció a finales del Devónico.
La relación de este grupo con la evolución de los condrictios es un enigma para los científicos.
Los condrictios aparecieron en el Devónico Superior. A lo largo de la historia los condrictios han contado con dos grandes periodos de radiación evolutiva, la primera tuvo lugar hasta principios del Pérmico, para luego pasar por una fase de declive que duró 100 millones de años; la segunda gran radiación se dio hacia el Cretáceo.
La principal característica de este grupo es su esqueleto cartilaginoso, es destacable porque sus antecesores poseen un esqueleto óseo bien desarrollado. Este hecho puede deberse a un proceso de neotenia.
Existen dos subclases: los Elasmobranquios (tiburones, rayas y torpedos) y los Holocéfalos (quimeras).
Hay un grupo de peces extintos cuyas especies tienen características comunes tanto a los peces óseos como a los cartilaginosos: los acantodios, también llamados tiburones espinosos.
Por otro lado, entre principios y mediados del Silúrico, una estirpe de peces con endoesqueletos óseos dio lugar a los Osteíctios: peces con esqueleto de hueso.
El origen del hueso se debe a la aparición de tejidos de fosfato cálcico (hueso, dentina y esmalte).
La primera evidencia la encontramos en los Odontodios: dentina unida por capas de tejido lamelar (aspidina); más tarde en los Conodontos; y después en los Ostracodermos: esqueleto dérmico divido en tres capas, una externa (tipo esmaltoide), una media (hueso esponjoso) y una basal (capas de hueso sin huecos: lamelas).
Las características que los relaciona con los tetrápodos son el hueso endocondral (hueso que sustituye al cartílago durante el desarrollo), la presencia de pulmones o vejigas gaseosas derivados del tubo digestivo, y otros caracteres craneales y dentarios.
Los Osteíctios en realidad no forman un grupo monofilético, pero se sigue usando este término por conveniencia para designar a un grupo de vertebrados con hueso endocondral, que llamamos “peces”.
Las semejanzas que presentan los primeros fósiles de osteíctios con los acantodios hacen pensar que descendieron de un antecesor común.
La diversificación sufrida en el Devónico por los osteíctios dio lugar a dos nuevas clases de peces: los Actinopterigios (aletas con radios) y los Sarcopterigios (aletas lobuladas).
Esta diversificación se refiere a adaptaciones como la tenencia de un opérculo situado en las branquias, formado por placas óseas y unido a una serie de músculos, lo cual contribuyó a una mejora en la respiración.
La continua especialización de la musculatura mandibular y de los elementos esqueléticos implicados en la alimentación es otro rasgo clave en la evolución de los peces óseos.
3. SARCOPTERIGIOS.
Su origen tuvo lugar en el Devónico Inferior y su diversidad disminuyó mucho durante el Paleozoico Superior y Mesozoico.
Esta subclase no muestra ningún carácter derivado en común con los actinopterigios; de hecho, los sarcopterigios son más cercanos a los tetrápodos (anfibios y demás vertebrados con cuatro patas) que a los actinopterigios.
Presenta las siguientes sinapomorfías:
- Aletas pectorales y pélvicas carnosas: un elemento basal único y masas musculares alrededor.
- Esmalte verdadero en la superficie de los dientes.
- Presencia de cosmina (tipo de dentina) en las escamas.
Los únicos no extintos son los Actinistios (dos especies actuales) y Dipnoos (seis especies actuales).
Estos son los peces típicos, también denominados peces de aletas con radios. Se considera que aparecieron a finales del periodo Silúrico (Era Paleozoica), aunque fósiles completos y más derivados proceden de mediados del periodo Devónico. Actualmente, los actinopterigios son un grupo de peces óseos con más de 27000 especies que se encuentran en todos los hábitats acuáticos disponibles, tanto continentales como oceánicos.
Los primeros actinopterigios eran pequeños peces (5-25 cm de longitud), con ojos grandes, colas heterocercas y escamas pequeñas y gruesas, recubiertas con una capa proteínica llamada ganoina.
4. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LOS ACTINOPTERIGIOS.
1. Esqueleto con hueso de origen endocondral; aleta caudal heterocerca en las formas ancestrales, pero generalmente homocerca en las formas avanzadas; tegumento con glándulas mucosas y escamas dérmicas incluidas; escamas ganoideas en las formas ancestrales, pero con escamas cicloideas, ctenoideas o sin escamas en las formas avanzadas.
2. Aletas pares e impares con largos radios dérmicos (lepidotriquias); músculos para el control del movimiento de las aletas en el interior del cuerpo.
3. Con mandíbulas; generalmente con dientes, cubiertos de esmalte, sacos olfativos pares que no se abren en la boca; válvula espiral en las formas ancestrales, pero sin ella en las formas avanzadas.
4. Respiración por branquias soportadas por arcos branquiales y cubiertas por un opérculo.
5. A menudo con vejiga natatoria con o sin conducto conectado al esófago, generalmente con funciones de flotación.
6. Sistema circulatorio dotado de un corazón con un seno venoso, un atril y un ventrículo sin dividir; circulación sencilla y típicamente cuatro pares de arcos aórticos; eritrocitos nucleares.
7. Sistema excretor con riñones opistonéfricos pares; sexos generalmente separados; fecundación generalmente externa; las larvas pueden diferir mucho de los adultos.
8. Sistema nervioso cuyo encéfalo comprende lóbulos olfatorios y un pequeño cerebro; lóbulos ópticos y cerebelo; diez pares de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares.
5. ACTINOPTERIGIOS. ORIGEN Y FASES EVOLUTIVAS.
5.1. Primera radiación: Actinopterigios basales.
Abarcan desde el Devónico Superior (desaparecen los ostracodermos, placodermos y acantodios, y los sarcopterigios redujeron su diversidad) hasta el Pérmico Inferior.
Esto sugiere que a partir de éstos actinopterigios primitivos evolucionaron varias características morfológicas y fisiológicas que le dieron una superioridad ecológica sobre otros peces. Son conocidos como paleoníscidos, pero se considera que este nombre se usa para designar un grupo no monofilético de peces actinopterigios primitivos. Poseían una sola aleta dorsal.
Tienen pulmones, gruesas escamas ganoideas, una aleta dorsal y otra caudal heterocerca con poca superficie, aletas con haces paralelos de huesos radiales, radios dérmicos (derivados de las escamas) y otros rasgos similares a los de los paleoníscidos.
A partir de los paleosnícidos primitivos surgieron dos grupos principales de peces actinopterigios: Chondrostei y Neopterygii. Estos dos grupos de peces, el primero más primitivo que el segundo, muestran muchos de los cambios en la morfología que se presentaron al final de la era paleozoica.
Tales cambios fueron (aunque no presentes en todos los peces existentes):
1) La aleta caudal paso de una condición heterocerca a una condición homocerca (excepto en los esturiones).
2) Las membranas de las aletas están soportadas por pocos radios (en paleosníscidos: aletas con muchos radios). Al parecer, esta reorganización incremento la flexibilidad de las aletas.
3) Las escamas se redujeron en tamaño y calibre. Solo en los peces Chondrostei se mantienen las escamas ganoideas (aunque algunos sin escamas) y en los Neopterygii se encuentran escamas menos densas llamadas cicloides y ctenoides. Al parecer, los cambios en la morfología de las aletas y en la armadura dérmica son complementarios.
Aletas mas móviles significan una locomoción más versátil y una incremente habilidad para evitar depredadores pudo haber permitido una reducción en la pesada armadura ganoidea. Esta reducción del peso corporal pudo haber estimulado posteriormente la evolución del incremento en la habilidad locomotora, la cual probablemente aumento la perfección de la vejiga natatoria como un delicado dispositivo de control hidrostático.
4) También se presentaron modificaciones en el aparato mandibular, lo cual aumento la eficiencia alimentaria.
Estas modificaciones son más complejas en los neopterigios, quienes presentan un hueso maxilar corto, con el extremo posterior libre que se puede proyectar hacia adelante (mandíbula protusible), aumentando la apertura bucal para poder tragar presas mas grandes gracias a una poderosa fuerza de succión originada por abrir más la boca.
De esta línea surgen los Condrósteos, fósiles y actuales. A este grupo hace tiempo se les clasificaba dentro de los tiburones: las similitudes eran obvias, no sólo la pérdida de hueso en la mayoría de los condrósteos, también la estructura de la mandíbula es más parecida a la de los tiburones que a la de otros peces óseos, y en ambos faltan las escamas (excluyendo a los esturiones). Sin embargo el registro fósil sugiere que estos peces tienen más en común con los teleósteos de lo que apariencia externa parece sugerir.
• Subclase Chondrostei: estos son los peces óseos existentes con características primitivas.
No presentan un esqueleto óseo sino cartilaginoso, como una característica secundaria. Este esqueleto cartilaginoso es una degeneración del esqueleto óseo ancestral (como también sucedió en los condrictios). Sin embargo, no todos los peces condrósteos tienen esqueleto cartilaginoso.
Estos peces, no todos, presentan escamas ganoideas y aletas heterocercas; los otros peces de este grupo presentan aletas caudales dificercas y homocercas, y algunos de ellos han perdido las escamas. En este grupo están incluidos los peces bichir (Orden Polypteriformes) y los esturiones y peces espátula (Orden Acipenseriformes).
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