martes, 29 de septiembre de 2015

Apuntes de zoología y evolución

introducción a los mamíferos .-

América
- Los didelfimorfos (Didelphimorphia) son un orden de mamíferos que agrupa a la mayor parte de los marsupiales que pueblan en la actualidad el continent americano.
A juzgar por los registros fósiles, son de los marsupiales más antiguos que han llegado hasta nuestros días, y lo han hecho sin sufrir grandes variaciones anatómicas por lo que pueden considerarse como fósiles vivientes. Aunque no hay datos de la existencia de estos animales en Australia y la Antártida, se supone que debieron habitarla pues ambos continentes estaban unidos aún a Sudamérica.
Colonizaban prácticamente todos los ecosistemas y entre ellos había especies con todo tipo de hábitos alimenticios.
Didelphiomorphia.jpg
- Los paucituberculados (Paucituberculata) son un orden de marsupiales ameridelfios que incluye numerosas especies fósiles del Nuevo Mundo.
Llegado el Oligoceno, cuando los paucituberculados conocieron su mayor biodiversidad, comienza también su declive. La unión de las placas norte y sudamericanas provocó la invasión de nuevas especies en el subcontinente austral. Se trataba de los placentados, más preparados para la dura competencia evolutiva, lo que supuso la extinción de muchas de las especies marsupiales.
Paucitubersulata.jpg


2.3 Estrategias reproductivas


Los marsupiales se caracterizan por su corto período de gestación.

La retroalimentación hormonal del trofoblasto embrionario a la pituitaria y el hipotálamo alerta a la madre del estado de embarazo e influencia la actividad secretora del útero. Los marsupiales no mantienen el cuerpo lúteo, y las crías son expulsadas al final del ciclo estral en la mayoría de las especies. La longitud de gestación en marsupiales es relativamente independiente del tamaño del cuerpo. En contraste con los euterios, los marsupiales conservan pruebas directas de su ancestral ovíparo; aparece una membrana de cáscara transitoria.

El desarrollo en la gestación de los marsupiales es muy diferente al de los monotremas y euterios. Esto representa claramente una condición derivada, porque tanto los monotremas como los euterios son más similares a otros amniotas. El marsupial recién nacido tiene unas extremidades anteriores bien desarrolladas en comparación con otros recién nacidos altriciales. (Figura 20-1b), sus pulmones son relativamente grandes al nacer, y varios aspectos de su desarrollo craneal también se aceleran. El desarrollo de la boca, paladar secundario, músculos faciales, y lengua es avanzado (mientras que el sistema nervioso central se retrasa), por lo que el marsupial recién nacido se puede agarrar por sí mismo a un pezón y empezar a mamar.

Cuando nacen las crías de marsupiales, ellos tienen que hacer su camino desde la vagina para unirse por sí mismos a un pezón para completar su desarrollo. La mayoría, pero no todos, de los marsupiales encierran los pezones en una bolsa. La bolsa está ausente en algunos dasiúridos y algunos didélfidos.

El modo general sólo se ha visto en macropódidos (canguros, etc.), en el que la cría escala a la bolsa sin ayuda. La madre adopta unas posturas distintas de nacimiento, sentada (Figura a, b) y lame un camino desde la vagina hasta la bolsa, sin ninguna otra ayuda a la cría en su viaje. Los marsupiales recién nacidos están evidentemente equipados con un instinto para escalar hacia arriba. Algunos dasiúridos y didélfidos tiene aún más crías altriciales que los canguros. Estos bebés son expulsados directamente a la bolsa al nacimiento. Las crías recién nacidas de estas especies son pasivas, a diferencia de los canguros recién nacidos.
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El tiempo que pasan las crías de marsupiales en desarrollo mientras que está unido al pezón es muy superior al tiempo de gestación. La lactancia continúa por un tiempo después de que la cría se vuelva lo suficientemente madura como para separarse del pezón. Esto es lo típicamente visto de la cría en una bolsa saltando dentro y fuera de la misma.

Aunque la composición de la leche varía un poco durante el embarazo en euterios, hay una variación marcada en marsupiales, al igual que en monotremas. La primera leche es diluida y rica en proteínas, mientras que la leche más tardía es más concentrada y rica en grasas. Este asincronismo en la lactancia se ha observado en algunos canguros; esto es, una cría inmadura en la bolsa se une a un pezón mientras una más madura , independiente de la cría de la bolsa, bebe del otro pezón, y la madre produce diferentes tipos de leche en los 2 pezones (Figura c). La composición de la leche probablemente esté determinada por el tiempo que ha estado el pezón produciendo leche.

Guía de números:
(1)Cría fuera del marsupio.
(2)Cría dentro del marsupio.
(3)Cría en útero.

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Foto del Pough modificada por MM


Como dato curioso, pueden mencionarse los llamados Tree Kangaroos o “árboles canguro”. Una especie de estos marsupiales, el Timboyok, tiene el período de gestación más largo de todos los marsupiales: 45 días.
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2.4 Ecología de los marsupiales


La ecología de los marsupiales es muy variada, y refleja el éxito que han tenido en Australia y América del Sur.
Hábitats
En lo referido a sus hábitats decimos que los marsupiales pueden ocupar los mismos nichos como los mamíferos placentarios, y por lo tanto se ven en todos los hábitats terrestres principales. Sin embargo, los marsupiales australianos tienen la más amplia gama de hábitats, debido a que hay una gama más amplia del medio ambiente disponible, diferentes tipos de bosques, matorrales y pastizales de los Alpes australianos y los desiertos. Los marsupiales americanos se encuentran principalmente en los bosques, ya sean arbóreos o viviendo en el suelo del bosque. No hay marsupiales acuáticos, aunque hay algunas clases de marsupiales que se alimentan de manera efectiva en los arroyos y lagos.
Nutrición
En cuanto a la dieta también encontramos variedad. Los marsupiales pueden ser carnívoros, herbívoros u omnívoros. Los carnívoros pueden alimentarse de animales invertebrados o vertebrados. Un ejemplo de marsupial que se alimenta de animales invertebrados son los dasiuromorfos; y como marsupial carnívoro de animales vertebrados podemos citar el diablo de Tasmania.
Los marsupiales herbívoros se encuentran únicamente en Australia. Pueden dividirse en navegadores, que consumen brotes y hojas de las plantas y arbustos, junto con flores, frutas y algunas veces invertebrados; o herbívoros, que consumen pasto, hierbas y arbustos bajos.
Entre los marsupiales omnívoros encontramos distintos grupos: los insecto-omnívoros, que se encuentran principalmente en Sudamérica; los frugi-omnívoros, cuya dieta se centra en frutas y follaje, y se encuentran sólo en Sudamérica; los hongos-omnívoros, que se encuentran únicamente en Australia; y los generalistas, que son aquellos que comen todo tipo de alimento sin especialización. Los marsupiales generalistas son los didelfimorfos y los bandicuts.

3 Diferencias (morfológicas reproductivas) entre Euterios y metaterios.


Los mamíferos del cenozoico son uno de los grupos de organismos más diversos y adaptados a muchas variedades de estilos de vida y con una gran diversidad ecomorfológica. Hay tres grandes tipos de mamíferos vivos (Monotremas , Marsupiales y Euterios) que se pueden distinguir por sus diferencias reproductivas. Sus diferencias morfológicas están en los dientes, huesos y el cráneo. También presentan diferencias en cerebro y órganos de los sentidos.

Nosotros nos centraremos en las diferencias reproductivas, dejando a un lado a los monotremas que son ovíparos nos dirigiremos de aquí en adelante a los metaterios de los que hablaremos como marsupiales y los euterios.

Los marsupiales y los euterios (placentarios) tienen grandes diferencias en sus tiempos gestacionales siendo mucho más reducido este en el caso de los marsupiales. 


La primera diferencia la encontramos en el embrión o blastocito que en el marsupial queda envuelto en una capsula con unas membranas y flota en el liquido uterino una vez eclosionado el embrión no se implanta en el útero, como ocurre en los euterios, sino que escava una pequeña depresión en la pared uterina en la que se aloja y absorbe los nutrientes de la mucosa mediante el saco vitelino vascularizado.

Al ser la gestación breve dan lugar a crías diminutas que son todavía embriones, tanto anatómica como fisiológicamente pero este nacimiento prematuro va seguido por un largo periodo de lactancia y cuidados parentales.

Otra diferencia que se nota rápidamente es el caso de la placenta. Siendo coriovitelina en los marsupiales a diferencia de los monotremas que no tienen y de la corioalantoidea que tienen los mamíferos placentarios. Aun así esta placenta corioalantoidea también existe en algunos marsupiales. Esto hace pensar que la placenta corioalantoidea ya existía en el antecesor común junto con la coriovitelina pero que se perdió en la mayor parte de los marsupiales.

Podemos mencionar también la llamada diapausa embrionaria que solo poseen la mayor parte de los marsupiales. Esta diapausa consiste en que la presencia del joven lactante en la bolsa interrumpe el desarrollo del nuevo embrión en el útero, cuando la cría abandona el marsupio el embrión uterino prosigue su desarrollo. Una vez nace la hembra de nuevo vuelve a quedar preñada y así sucesivamente.

Esto quiere decir que la hembra puede tener tres crías a la vez: Una en el útero, una lactando en desarrollo en el marsupio y otra la más desarrollada que ya está fuera del marsupio y que va de vez en cuando a lactar.

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Foto del Hickman modificada por MM


Como hemos dicho anteriormente si el periodo de gestación es mucho más corto en los marsupiales con respecto a los Euterios, en cambio el periodo de lactancia es considerablemente mayor.


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Foto del Pough modificada por MM

Podemos ver que el crecimiento humano es mucho más lento que el de cualquier otro mamífero y muchísimo más lento que el de los marsupiales esto es un atributo que nos diferencia de ellos.


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Foto del Pough modificada por MM

Según vemos en el dibujo adjunto de órganos sexuales masculinos y femeninos de euterios y marsupiales las diferencias aparentes que observamos son que en el femenino de marsupial tras los ovarios encontramos un ensanchamiento de los úteros que luego se bifurcan en dos vaginas laterales y un canal pseudovaginal central que se une junto con la vulva al sinus urogenital. El sinus urogenital es el espacio existente entre la vulva y la abertura de la uretra en el tracto genital.

En todos los placentarios existe algún grado de fusión de los cuernos uterinos que, en marsupiales permanecen completamente separados.

El útero conecta con la vagina, única en placentarios y doble en marsupiales, que se abre al exterior a través de la vulva. Junto a ésta, un pequeño músculo denominado clítorises común en todas las especies, y en algunas de ellas está dotado de un pequeño hueso.

Menos diferencias parecen apreciarse en el sistema reproductor masculino salvo la disposición de los canales deferentes que conectan la vejiga con los testículos.




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Guia de numeros:
(1)Ovario.
(2)Canal pseudogenital.
(3)Utero.
(4)Ureteres.
(5)Vagina lateral.
(6)Sinus urogenital.
(7)Vejiga.
(8)Recto.
(9)Vagina.
(10)Vasos deferentes.
(11)Testículo


Es usual considerar el modo de reproducción marsupial inferior al de los euterios basándose en la razón de que los marsupiales nos han podido competir con los euterios, salvo en Australia donde han tenido una evolución en aislamiento.

Se pensaba que los marsupiales eran incapaces de mantener a la cría en el útero por que la madre no podía reconocer la condición de embarazo por carecer de hormonas de retroalimentación entre al desarrollo de la cría y el celebro materno. Ahora sabemos que las hormonas de retroalimentación de esta naturaleza, en efecto existen en marsupiales incluso pensando que ellos carecen de la larga gestación de los euterios.
Se discute también que la carencia de una vagina fusionada y la presencia de las vaginas laterales podría hacer imposible cargar largo tiempo con la cría hasta su total desarrollo sin embargo, muchos euterios tienen el útero separado también sin evidencia de fusión uterina como ocurre en las vacas por ejemplo. Esto nos hace pensar que las estrategias reproductivas de marsupiales sean una condición de los terios más primitivos o una versión inferior a la condición de los euterios.

Marsupiales y euterios aun teniendo muchas diferencias en esencia presentan iguales estrategias reproductivas. Mientras que los marsupiales extienden la lactación tras el embarazo los euterios enfatizan la vida intrauterina.

Han existido hipótesis de que la reproducción marsupial podría ser superior bajo algunas condiciones (kirsch y Parker en 1977) así los canguros expulsan la cría de la bolsa al sentirse perseguidos por depredadores con lo que la hembra se libera de la carga y así puede escapar y criar de nuevo. Mientras que el embarazo de euterios, ambos madre e hijo perecerían. 

Además a igualdad de tamaño y edad un marsupial es capaz de producir más crías independientes que un euterio por su menor gasto de energía en la gestación y al trasmitir los nutrientes por la leche que es menos costoso energéticamente. Y en caso de muerte de la cría el gasto energético del marsupial habría sido mucho menor con lo que estarían preparados para concebir una cría inmediatamente cosa que no ocurre en eterios .Esta característica seria ventajosa en climas áridos e impredecibles como es el caso de Australia donde ocurren sequias regularmente. 

Aun siendo pausibles estas ideas tienen fallos críticos por considerar solo a los mamíferos del presente y no tener en cuenta la evolución de las estrategias reproductivas. La carencia de diversidad de especies marsupiales (6% de euterios) ha sido citado come ejemplo de inferioridad evolutiva. Pero debido a los accidentes de la historia los marsupiales han tenido menos áreas para desarrollarse durante la última etapa del Cenozoico que los euterios y esta podía haber sido la causa de su menor diversidad de especies.

Un modo ecomorfológico probablemente imposible en los marsupiales es la vida acuática ya que no podrían llevar a sus incompletas crías en la bolsa (el marsupio) bajo el agua porque carecerían de aire cuando todavía no están completamente formadas. Aunque parece haber un marsupial semiacuático en Sudamérica, pero es solo una excepción. En contraposición los Euterios tienen un desarrollo semiacuático o completamente acuáticos en numerosas formas de su grupo.

La forma de nacimiento marsupial podría limitar la talla de los adultos. Hoy en día no hay marsupiales con un cuerpo mayor de 90 Kilogramos y en el pasado solo unos pocos fueron más grandes que estos.

También se piensa que la necesidad de los marsupiales de tener desde temprana edad un gran desarrollo de las garras de sus miembros para poder trepar a la bolsa , ha condicionado las posibilidades posteriores de especialización morfológica de estos miembros, como la incapacidad de tener alas o aletas, aún así puede haber especializaciones en sus miembros como es el caso de los Canguros Saltadores Modernos ,que tienen las patas traseras más desarrolladas que las delanteras.

Para terminar, aunque el modo de reproducción marsupial podía no ser adaptativamente inferior, los euterios especialmente los de cuerpo pequeño tienen un ritmo de reproducción más rápido que los marsupiales salvo en Australia donde las condiciones han permitido a los marsupiales reproducirse más rápido y más a menudo.

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