historia natural

 Los grupos taxonómicos vegetales. Rizofitas o Cormofitas. Fanerogamas. Historia Natural.-

SUBREINO SEGUNDO. RIZOFITAS O CORMOFITAS.

TIPO V. FANERÓGAMAS.

(Sifonógamas, Espermatofitas, Antofitas)

Se suele definir las fanerógamas diciendo que son las plantas rizofitas que se reproducen mediante flores (fig. 528). A ello alude el nombre de antofitas que les dan algunos botánicos.

Pero esta definición, aparente tan clara, carece de precisión y aun de exactitud, ya que el concepto científico de flor no coincide con el concepto vulgar. Para el vulgo, las flores son las partes vistosas de las plantas. Científicamente una flor es un conjunto de esporofilas situadas en el extremo de una rama. Por eso modernamente se designa con el nombre de flores los estróbilos de los equisetos y selaginelas.

Las fanerógamas vienen a ser la continuación de las pteridofitas heterospóreas en el sentido de una mayor reducción del tronco gametofítico (protalo) y un mayor desarrollo y complicación del tronco esporofítico (planta con raíz, tallo, hojas y flores).

Figura 528. ---.

Las fanerógamas son, sencillamente, rizofitas heterospóreas, cuyas macrosporas pierden las cubiertas protectoras, características de las esporas, y se desarrollan en el interior de los macrosporangios.

Esta reducción va acompañada de importantes modificaciones: 1ª La macrospora, llamada saco embrionario, da un reducido protalo femenino dotado de uno o pocos arquegonios rudimentarios reducidos a las oosferas y a unas cuantas células acompañantes, pero carentes de la forma de botella características de esos órganos. 2ª El macrosporangio, denominado óvulo, se desarrolla mucho, a medida que el embrión aumenta de tamaño, y se transforma en semilla (Espermatofitas). 3ª Las flores o por lo menos las macrosporofilas, se modifican, a su vez, para sustentar las semillas, y originan el fruto. 4ª Las microsporas, llamadas granos de polen, originan un protalo rudimentario, una de cuyas células se prolonga en un sifón (Sifonógamas), denominado tubo polínico, cuyo extremo se abre en el macrosporangio y da salida a los microgametos. 5ª Estos no poseen órganos locomotores, por lo cual no se llaman anterozoides, sino núcleos espermáticos. (Se exceptúan algunas esecies inferiores dotadas aún de espermatozoides ciliados (fig. 585).

La consecuencia de estas reducciones es que la fanerógamas está enmascarad la alternativa de las generaciones, desarrollándose en el interior del tronco esporofito no ya el protalo o gametofito femenino, sino el esporofito siguiente en su fase embrionaria.

1. Organografía de la flor.

1. La flor típica.

Constitución de la flor. Una flor (fig. 529) es un conjunto de hojas transformadas para la reproducción. Se distinguen en ella dos partes de bien distinto significado: 1. º el conjunto de hojas fértiles, es decir de las esporofilas, las cuales constituyen la verdadera flor, y 2. º el conjunto de hojas estériles, encargadas de protegerla, las cuales forman las envueltas florales o periantio.

En el caso de mayor complicación (flor completa), cada una de estas partes es doble (fig. 529). En el periantio hay que distinguir: el cáliz (S) o envuelta floral externa, formada de hojas recias y verdes llamadas sépalos, y la corola (P) o envuelta floral interna, formada por hojas delicadas y coloreadas, llamadas pétalos. En el grupo de las esporofilas se distinguen los estambres o microsporofilas, cuyo conjunto forma el androceo (E), y los carpelos o macrosporofilas, cuya reunión constituye el gineceo (C).

Figura 529. ---.

Estos cuatro órganos o verticilos florales (cáliz, corola, androceo y gineceo) están insertos concéntricamente en una porción ensanchada que se llama receptáculo o tálamo floral (T), que se prolonga hacia abajo, formando el pedúnculo o rabo de la flor. Este es en realidad una rama cuya yema terminal es fértil. La hoja de cuya axila nace en el pedúnculo floral se llama bráctea madre, y las hojas, generalmente diminutas, que sobre él se interesan, en ciertos casos, reciben el nombre de bracteolas florales (en la violeta hay dos). Cuando el pedúnculo falta se dice que la flor es sentada; en caso contrario se denomina pedunculada.

En muchas flores se encuentran además los llamados nectarios (fig. 529 N), órganos glandulares destinados a segregar un líquido azucarado y aromático denominado néctar. Los nectarios se encuentran de ordinario en el receptáculo (figs. 529, N y 558, e). A veces son estambres o pétalos modificados. También pueden presentarse fuera de la flor (nectarios extra florales).

Los estambres. Los estambres o microsporofilas (fig. 530, A) se componen de dos partes: el filamento (f) o porción basilar, alargada, y la antera (a) o porción terminal, mazuda. Esta es la parte más importante y está dividida en dos mitades, llamadas tecas (t), por un surco longitudinal. Cada teca encierra un par de microsporas o granos de polen. Al microscopio se ve que ese polvillo se compone de microsporas o granos de polen (fig. 530 B), que constituyen los elementos reproductores masculinos. Las dos mitades de la antera están unidas entre si y al filamento por el llamado conectivo. El filamento tiene forma variable. A veces se ramifica, llevando muchas anteras (fig. 531). En ocasiones es tan corto que parece faltar (anteras sentadas). Los granos de polen (fig. 530 B) están cubiertos, como todas la esporas, por dos membranas, una interior, intina, i, de naturaleza celulósica, y otra exterior, exina e, cutinizada y provista de poros y esculturas en hueco y en relieve. En su interior se reconocen dos células, una grande (célula vegetativa, v) y otra pequeña (célula germinativa, g).

La formación de los granos de polen tiene lugar de modo esencialmente idéntico a la formación de las esporas en los helechos. En estado joven (fig. 532), cada saco polínico se compone de una masa central de células (el arquesporio A) rodeada por tres envueltas: tapete o capa nutricia (t), que se reabsorberá para nutrir a los granos de polen; endotecio o capa mecánica (u) formada de células madres del polen, cada una de las cuales engendra, previa reducción cromática, cuatro granos de polen.

Figura 530. ---.

Figura 531. ---.

Figura 532. ---.

Los carpelos. Lo macrosporofilas, también llamados hojas carpelares, ocupan la parte central, o porción terminal, de la flor. Cada uno (fig. 533) lleva uno o muchos macrosporangios u óvulos (o), insertos por intermedio de un pedúnculo, denominado funículo (f), en zonas especiales que reciben el nombre de placentas (p).

Figura 533. ---.

En las angiospermas (fig. 533) el carpelo o carpelos de cada flor delimitan una o varias cavidades (O), donde quedan encerrados los óvulos, y por tanto, cuando la flor se transforma en fruto, las semillas (vainas de las legumbres, cavidad interna del melón, etc.). En este caso hay que distinguir en los carpelos y en el gineceo tres partes: el ovario (O) o cavidad que contiene los óvulos; el estilo (e) o prolongamiento apical del ovario, y el estigma (s) o porción ensanchada y fofa del estilo destinada a recibir los granos de polen. El tejido fofo del estigma se prolonga a lo largo del estilo y de las placentas, formando el tejido conductor. Cuando el estilo es muy corto, el estigma se dice que es sentado.

La parte principal del óvulo (fig. 534 es una masa parenquimatosa, llamada nuececilla, que está envuelta por uno o dos tegumentos (ai, ii) que parten de la base (chalaza, cha) de la nuececilla y dejan en la parte apical de ella un orificio denominado micropilo (mi)

En cada óvulo se forma una única macrospora a expensas de una arquesporio originando en la nuececilla cerca del micropilo. Una de sus células carece extraordinariamente, reabsorbe a las demás y se transforma en el saco embrionario o macrospora desnuda (figs. 534 y 535 1). Esta célula germina in situ, esto es, sin salir del óvulo, para dar un protalo femenino rudimentario. Su núcleo se divide sucesivamente (fig. 535) en dos, cuatro y ocho núcleos libres. Los tres situados cerca del micropilo forman un complejo de tres células (s) de las cuales la central es la oosfera (o) mientras las laterales son estériles y se llaman sinérgidas. Las tres células situadas en el polo opuesto del saco embrionario, es decir, cerda de la chalaza, se denominan antípodas (a), siendo también estériles. Las dos restantes, de posición central (e), funden los respectivos núcleos, originando el "núcleo secundario del saco embrionario" o núcleo vegetativo (k en fig. 534). El conjunto de la oosfera y de las sinérgidas forma un arquegonio rudimentario; tal vez las antípodas relas sinérgidas forma un arquegonio rudimentario; tal vez las antípodas representan otro; el núcleo vegetativo representa el reducido protalo femenino de esas plantas.

Figura 534. ---.

Figura 535. ---.

2. Variaciones posibles en una flor completa.

La flor típica o completa, es decir la formada por cáliz, corola, androceo y gineceo, es susceptible de presentarse con aspectos muy variados.

1. Variaciones de simetría.- Con arreglo a su simetría las flores pueden ser: 1º, actinomorfas o regulares, cuando las piezas florales se hallan dispuestas simétricamente alrededor del eje floral (clavel, lirio); 2º, zigomorfas o bilaterales, cuando la simetría floral es con relación a un plano vertical (fig. 538); 3º, irregulares, cuando son asimétricas.

Figura 536. ---.

Figura 537. ---.

Figura 538. ---.

2. Variaciones de la disposición de las piezas florales.- La mayoría de las plantas poseen flores cíclicas, es decir, formadas por ciclos o verticilos aislados (fig. 529). Algunas las tienen acíclicas, esto es, con las piezas florales dispuestas a lo largo de una espiral (fig. 536). En este caso no es raro que los sépalos y los pétalos, y también éstos y los estambres, estén relacionados por piezas florales de caracteres intermedios.

En las flores cíclicas es muy común que los cuatro verticilos sean isómeros, es decir consten del mismo número de piezas, pero también es muy frecuente que el androceo se polímero, es decir posea más piezas que la corola, y que el gineceo sea oligómero, esto es, conste de muy pocos carpelos, con frecuencia de dos o uno solo (fig. 537). La polimeria del androceo se debe en unas veces a la escisión de los estambres (flores meristémonas) (fig. 531), pero en otros casos se trata de que existen dos o más verticilos de ellos (flores diplostémonas y polistémonas).

3. Variaciones de la relación entre las piezas de cada verticilo.- Las piezas de cada verticilo del periantio pueden ser libres (cáliz dialisépalo, corola dialipétala –rosal-) o estar soldadas lateralmente en mayor o menor extensión a partir de la base (fig. 538) (cáliz gamosépalo, corola gamopétala –campanilla-). Lo mismo puede ocurrir con los estambres y con los carpelos.

Cuando los carpelos son libres, el gineceo se dice dialicarpelar (fig. 539), con lo cual la flor posee tantos ovarios como carpelos. Cuando éstos están soldados, el gineceo se llama gamocarpelar, con lo cual la flor posee un solo ovario (fig. 537). En este último caso los estilos de cada carpelo pueden ser libres (fig. 543 C) o bien pueden soldarse a su vez en un estilo único (fig. 543 A).

Figura 539. ---.

Cuando los estambres se sueldan en un haz por los filamentos se dice que son monadelfos (malva, fig. 540); si en dos haces, diadelfos; si en varios, poliadelfos (naranjo, fig. 594). Cuando la soldadura se realiza exclusivamente en las antenas, singenésicos (fig. 541). Cuando afecta a filamentos y anteras, sinandros.

Figura 540. ---.

Figura 541. ---.

4. Variaciones del ovario.- El ovario se llama monocarpelar cuando está formado por un solo carpelo de bordes soldados entre sí (figs. 542 A y 543 B). Esta zona de soldadura se llama sutura ventral (b) y en ella están insertos lo óvulos; la opuesta (r), por donde corre el nervio medio de de la hoja carpelar, se denomina sutura dorsal. El ovario formado por varios carpelos se llama policarpelar, pudiendo se unilocular (fig. 542, C) cuando los carpelos son abiertos, pero están soldados unos con otros por sus bordes antiguos, delimitando una cavidad ovárica única; o plurilocular (bilocular, trilocular, etc.) (fig. 542, B) cuando los carpelos son cerrados y el ovario cuenta con tantas cámaras como carpelos. Los tabiques radiales que separan estas cámaras unas de otras se llaman septos.

Figura 542. ---.

5. Variaciones de la placentación.- La placentación o disposición de los óvulos en el ovario es bastante variada. Como lo general es que las placentas estén en los bordes carpelares, en los ovarios uniloculares (fig. 542, A, C) la placentación es parietal mientras en los pluriloculares (B) es axil. En ciertas plantas los septos radiales del ovario se reabsorben. Entonces el ovario es pseudounilocular y los óvulos no están insertos en las suturas parietales, sino en una columna central formada por los restos de los bordes carpelares persistentes (placentación central) (fig. 606). En algunos ovarios uniloculares los óvulos nacen en un mamelón placentario sito en el fondo o base del ovario (placentación basilar) (fig. 558).

6. Variaciones de la relación entre los distintos verticilos florales.- Gran importancia tienen también las relaciones que, a veces, se establecen entre los distintos verticilos de la flor. Cuando el receptáculo es más o menos cónico, el gineceo ocupa la parte superior de la flor (fig. 543 A). Se dice entonces que el ovario es súpero. Esto, sin embargo, no ocurre siempre. En algunas flores la zona del receptáculo portadora del periantio y de los estambres se eleva hacia arriba, formando un brocal o copa alrededor del ovario (fig. 543 B y C). En este caso se dice que el ovario es semiínfero. Finalmente, en un gran número de plantas esa copa se suelda a las paredes del ovario, envolviéndolo totalmente hasta la misma base del estilo (fig. 543 D). Entonces parece como si los verticilos exteriores estuvieran insertos sobre el ovario y se dice que éste es ínfero.

Por otra parte, es frecuente que las flores gamopétalas tengan los estambres insertos (es decir, soldados) por sus filamentos sobre la corola (fig. 538). También es corriente el caso de que los pétalos no se inserten directamente en el receptáculo, sino sobre el cáliz.

Diagrama y fórmulas florales. La colocación de las distintas piezas florales se representa claramente en los llamados << diagramas florales>> (fig. 544), que son semejantes a los construidos para representar la disposición de las hojas en los tallos. En ellos se representa también la prefloración o modo de estar dispuesta unas piezas florales con relación a las otras. También es frecuente el empleo de <>, esto es, de expresiones numéricas que indican abreviadamente la constitución de las flores. Así, la formula S5, P5, E5 + 5, G (3ª) indica que la flor tiene 5 sépalos, 5 pétalos, 10 estambres diplostémonos y 3 carpelos abiertos, a, soldados, y de ovario súpero.

Figura 544. ---.

3. Flores incompletas.

Hasta ahora nos hemos ocupado de flores provistas de los cuatro verticilos bien patentes. Hay, sin embargo, un buen número de plantas que poseen flores simplificadas. Unas veces esa menor complicación de la flor es producto de la reducción o aborto de ciertos verticilos florales (flores reducidas); en otros casos, la sencillez floral es primitiva y no puede hablarse de simplificación, sino de falta de diferenciación.

1. Simplificaciones del periantio. Por lo que toca al desarrollo del periantio se distinguen los siguientes tipos de flores: 1. º aclamídea o desnudas, desprovistas de periantio (fig. 545). 2. º haploclamídeas o de envuelta floral sencilla (fig. 546), es decir, con un solo verticilo periantal, cuyas piezas se llaman tépalos. 3. º diplocamídeas o de envuelta floral doble. En este caso hay que distinguir: a) que los dos verticilos sean semejantes, es decir, formados de tépalos (flores heteroclamídeas, fig. 543 B), y b) que estén diferenciados en cáliz y corola (flores heteroclamídeas). Los periantios haplocamídeos y homoclamídeos pueden ser calicinos (verdes) o corolinos (coloreados), así como también dialitépalos o gamotépalos. En ciertas flores diploclamídeas aborta la corola (fig. 547), por lo cual parecen haploclamídeas; se denominan apétalas.

Figura 545. ---.

Figura 546. ---.

Es frecuente en ellas que el cáliz se haga vistoso, es decir, petaloideo, como es el caso del dondiego de noche (fig. 30)

2. simplificaciones de los verticilos sexuales. Las flores que poseen androceo y gineceo se llaman hermafroditas. Hay casos en que, por aborto de los estambres o de los carpelos, resultan las flores unisexuales. Cuando el mismo individuo o pie hay flores masculinas y flores femeninas se dice que la planta es monoica (fig. 547) (maíz, begonia); cuando estas flores están en individuos distintos, es decir, cuando hay pies femeninos, la especie es dioica (fig. 548) (palmera, algarrobo, sauce).

Figura 547. ---.

Figura 548. ---.

Figura 549. ---.

Hay plantas que poseen a la vez flores unisexuales y hermafroditas: se denominan polígamas. En algunas plantas hay, junto con flores fértiles, flores estériles por aborto de los dos verticilos sexuales. En otras se hacen estériles algunos estambres por reducción de la antera. En este caso es frecuente que el resto del estambre (que entonces se llama estaminodio) se desarrolle mucho y se haga petaloideo. Tal ocurre en las flores dobles, como las rosas de cien hojas, los claveles reventones, etc. (fig. 549).

Figura 550. ---.

Teoría foliar de la flor. El hecho de que todas las piezas florales sean hojas transformadas no fue reconocido hasta fines del siglo XVIII por el poeta y naturalista alemán Goethe. Hoy está perfectamente demostrado el origen foliar de la flor. 1. º en ciertas plantas (fig. 550) se puede observar a veces la trasformación de los pétalos (1) en hojas verdes (6). 2. º en las flores cultivadas dobles (rosas, claveles, amapolas, etc.), los pétalos supernumerarios se forma por metamorfosis de los estambres (fig. 549). 3. º En las flores acíclicas (fig. 536) es frecuente que los distintos verticilos florales estén relacionados entre si por piezas de caracteres intermedios.

2. Las Inflorescencias.

Los brotes floríferos de las fanerógamas se ramifican con frecuencia formando inflorescencias, esto es, sistemas de ramas terminadas en flores que a veces llevan, además, las correspondientes brácteas madres y un número más o menos grande de bracteolas. Cuando la rama florífera no se ramifica, no posee mas que una flor y se dice que ésta es solitaria (fig. 528).

La ramificación de los brotes floríferos responde a dos modalidades: la racemosa y la cimosa, lo que permite agrupar las inflorescencias en dos tipos.

A) INFLORESCENCIAS RACEMOSAS. El eje floral produce numerosos ramos laterales sucesivos de menor longitud. Si éstos no se ramifican (en cuyo caso no llevan más que una flor terminal), la inflorescencia es sencilla. Se distinguen cuatro clases (fig. 551).

Figura 551. ---.

Figura 552. ---.

1.ª Racimo. El eje es alargado y las flores pedunculadas (A). Ejemplos: la berza (fig. 590 A), la azucena y el jacinto.

2.ª Espiga. El eje es alargado, pero las flores son sentadas (B). La espiga típica es de flores hermafroditas, como la del llantén. Hay además dos tipos especiales de espiga que merecen mención: el amento y el espádice. El amento es una espiga de flores unisexuales (fig. 548), que con frecuencia es colgante e imita una cola de gato. El espádice es una espiga mazuda y carnosa con flores minúsculas y en general unisexuales, que está envuelta por una bráctea, generalmente petaloidea, llamada espata (fig. 426).

3.ª Umbela. Las flores son pedunculadas, pero como el eje no se alarga, todas salen de un punto común (fig. 551); las brácteas madres forman entonces, alrededor de este punto de inserción, una corona o invólucro.

4.ª Cabezuela. (fig. 551 D). Es como una umbela de flores sentadas sobre un receptáculo ancho. Estas inflorescencias (fig. 617) hacen el efecto de flores sencillas (margarita); en ellas el invólucro de brácteas (hk) imita el cáliz.

B) INFLORESCENCIAS CIMOSAS. El eje principal termina en una flor y produce lateralmente una o dos ramas que se desarrollan más que él y se comportan de la misma manera, es decir, terminan en una flor y dan una o dos ramas laterales. Las inflorescencias cimosas más frecuentes son las siguientes (fig. 552):

1.ª cima bípara. (C), cuando de cada eje salen dos ramas opuestas.

2.ª cima unípara (A, B, D), cuando cada eje produce lateralmente una sola rama. Las cimas uníparas pueden ser: escorpioideas (D), cuando las ramas sucesivas de la inflorescencia nacen del mismo lado, imitado la cola del escorpión, y helicoideas (A, B), cuando nacen alternativamente a derecha e izquierda.

3. La reproducción floral.

La nueva planta se forma en virtud de la fecundación de la oosfera, encerrada en el saco embrionario, por los microgametos originados a expensas de los granos de polen, este fenómeno requiere una curiosa serie de actos que vamos a exponer.

1.º Polinización. El transporte del polen desde la anteras a los estigmas recibe el nombre de polinización. El fenómeno empieza con la dehiscencia o apertura de los sacos polínicos verificada por la acción de la capa mecánica de sus paredes al desecarse (fig. 556). Desde los sacos polínicos abiertos llega el polen al estigma por medios variables. La polinización de las flores hermafroditas puede ser directa o cruzada. En el primer caso el estigma de cada flor recibe el polen de sus propios estambres. En el segundo, recibe el de flores distintas. En las flores unisexuales la polinización es, naturalmente, siempre cruzada. En este caso el polen puede ser llevado por el viento (plantas anemófilas) o por los animales principalmente por insectos (plantas entomófilas).

La polinización suele ser cruzada aun en las plantas de flores hermafroditas. Lo general en éstas es, en efecto, que el hermafroditismo sea solo morfológico, pues los estambres suelen madurar antes que los carpelos (hermafroditismmo protándrico) (fig. 553) o después que ellos (hermafroditismo protógino) (fig. 554).

Figura 553. ---.

Figura 554. ---.

En las flores que se autopolinizan suele haber dispositivos para asegurar el fenómeno. En las flores erguidas los estambres son más largos que el estilo con objeto de que el polen caiga sobre el estigma. En las flores cabizbajas ocurre lo contrario. A veces la flor permanece cerrada (flores cleistógamas) para impedir la llegada de polen extraño (fig. 555). En otros casos, como en la ruda, los estambres se encorvan hacía el dentro de la flor en el momento de la dehiscencia de los sacos polínicos y tocan con las antenas al estigma para depositar sobre él el polen (fig. 544). En la malva, en cambio, son los estigmas los que se aplican sobre el androceo (fig. 540).

Figura 555. ---.

Más curiosos son los dispositivos para asegurar el transporte del polen de flor a flor en la polinización cruzada. Las flores anemófilas producen fabulosas cantidades de polen, ya que solo la casualidad ha de hacer que un grano germine sobre el estigma de una flor de la misma especie. Para aumentar las posibilidades de ello (fig. 556) los estigmas son muy largos y plumosos y los estambres poseen largos filamentos expuestos al viento y antenas grandes y muy móviles. A veces incluso la dehiscencia estaminal se verifica explosivamente, lanzándose a distancia la nube de polen. En los pinos y en algunas otras plantas de granos de polen van provistos de dos saquitos laterales, huecos, que les facilita la permanencia en el aire y el trasporte por el viento.

Las flores que se polinizan por intermedio de los animales son casi en su totalidad entomófilas, es decir, el trasporte del polen lo hacen los insectos. Para llamarles la atención despiden las flores sus aromas, segregan néctar y poseen sus variados colores. (Las flores anemófilas suelen ser incoloras, a veces apétalas, y ni huelen ni segregan néctar.) Yendo el insecto de flor en flor recoge el polen de los estambres y lo deja en el estigma. Para asegurar el trasporte de los dispositivos. Pueden asegurarse que la mayoría de las formas florales responden a esta misión. Así, los espolones característicos de tantas flores reciben el néctar y, escondiéndolo, obligan al insecto que lo desea a introducir su cabeza en la corola y a razonar con ella, o con el dorso, o con el vientre, las anteras o el estigma. En las flores zigomorfas, la parte inferior suele servir de campo de aterrizaje al visitante; etc. En la flora tropical hay casos verdaderamente asombrosos de adaptación entre determinadas especies de plantas y de insectos. Aun siendo menos numerosos en nuestra flora, no faltan en ella ejemplos de adaptaciones semejantes. Es fácil de comprobar el dispositivo por el cual la saliva asegura su polinización por medio de un abejorro del género Bombus (fig. 557).

Figura 556. ---.

2.º Germinación del polen y fecundación. Una vez el polen i sobre el estigma h (fig. 558), tiene lugar su germinación. Esta se verifica por la formación del tubo polínico l, que crece a través del tejido conductor del estigma de las placentas hasta introducirse por el micropilo m de un óvulo. De los dos núcleos del grano de polen (fig. 559) el vegetativo nv se absorbe, mientras el germinativo cg se divide en dos núcleos espermáticos. Estos equivalen a dos anterozoides, y saliendo por el extremo del tubo polínico, penetran en el saco embrionario, donde uno fecunda a la oosfera y el otro al núcleo secundario.

3.º Desarrollo del embrión y del albumen. Los dos huevos formados en la doble fecundación ocurrida en el saco embrionario tienen muy distinto destino. El constituido por la oosfera origina el embrión; el segundo, un tejido nutricio llamado albumen, que servirá para la alimentación de aquél y llenará por completo el saco embrionario. La formación del embrión tiene lugar de modo parecido a la selaginela (pág. 273), es decir, con formación de un suspensor. El embrión, una vez constituido (fig. 560), se compone de los siguientes órganos: 1.º El rejo, radícula o raicilla (r), que originará la nariz de la nueva planta; 2.º, la plúmula o tallito (P); 3.º, la gémmula o yemecilla terminal (g), de la cual resultará el tallo de la nueva planta, y 4.º el cotiledón o los cotiledones (c), esto es, la primera hojas de la planta, modificadas de una manera especial. En la plúmula se distinguen dos partes: el hipocotíleo (h) o porción situada bajo los cotiledones, que se continúa insensiblemente con la radícula, y el epicotíleo (e) o porción situada sobre los cotiledones, que lleva la gémmula en su ápice.

Figura 557. ---.

Figura 558. ---.

Figura 559. ---.

4. La semilla.

Al formarse en el interior del saco embrionario el embrión y el albumen, el óvulo se desarrolla considerablemente, sufre ciertos cambios y se transforma en semilla. En ella hay que distinguir (fig. 560): las cubiertas o tegumentos (t) y la almendra. Esta consta, en el caso de mayor complicación (fig. 561), de tres partes: 1. ª, el perispermo (a) o tejido de reserva formado por la nuececilla; 2. ª, el albumen (p) o tejido de reserva formado por el saco embrionario, y 3. ª, el embrión (e). Las semillas con perispermo y albumen son escasas. En general, el abumen digiere a la nuececilla y forma por sí solo el tejido de reserva (semillas con albumen), como en el ricino (fig. 562). Muchas veces el embrión crece dentro de la semilla, digiere totalmente al albumen y almacena las sustancias de reserva en los cotiledones (c) son grosísimos y la semilla carece de albumen (semillas son albumen), no encerrado bajo sus tegumentos más que al embrión (garbanzo, judía).

Figura 560. ---.

Figura 561. ---.

Figura 562. ---.

Figura 563. ---.

5. El fruto.

Constitución del fruto. Los ovarios en cuyo interior se forman semillas experimentan un notable desarrollo y se convierten en frutos. Durante este proceso, llamado maduración, tiene lugar en el ovario profundos cambios. A veces en un ovario plurilocular solo se desarrolla una cámara, mientras las otras se obliteran y desaparecen. En ocasiones, de todos los óvulos solo uno o pocos llegan a dar semillas, etc. La conversación de la flor en fruto va acompañada también de importantes trasformaciones en los demás verticiclos florales. Lo general es que los estambres y pétalos se caigan y que los sépalos, así como los estilos y estigmas (fig. 572), se marchiten.

Figura 564. ---.

Las paredes del fruto reciben el nombre de pericarpio y ordinariamente constan de tres partes concéntricas: el epicarpio, por fuera; el mesocarpo, en el medio, y el endocarpo, en el interior. En una manzana (fig. 564, B) esas capas son, respectivamente, la monda, la carne y la parte cartilaginosa del corazón; en un melocotón (A) son la monda, la carne y las paredes del hueso.

A veces en la formación del fruto participan órganos extraflorales; así, la parte comestible de la fresa (fig. 573) es el receptáculo, mientras el verdadero fruto está formado por la reunión de los granitos duros periféricos.

Clasificación de los frutos. Los frutos son extraordinariamente variables. Por la naturaleza de su pericarpio pueden ser secos o carnosos. Según tengan una o varias semillas, se denominan monospermos o polispermos. Según que se abran o no, para poner en libertad las semillas que encierran, se llaman dehiscentes o indehiscentes.

He aquí expuestas metódicamente las principales formas de frutos:

I. Frutos simples. Son frutos resultantes de un gineceo monocarpelar o monocarpelar. Se dividen en secos y carnosos.

A) SECOS. Entre éstos se distinguen tres tipos.

1.º Aquenios. Son monospermos e indehiscentes. Se llaman núculas o aquenios propiamente dichos cuando la semilla es libre (bellota, fig. 565), y cariópsides cuando está soldada íntimamente al pericarpo (trigo, fig. 631, A). Los aquenios alados se denominan sámaras (fig. 566).

2.º Cajas. Son polispermos y dehiscentes. Entre sus muchas variedades citaremos las siguientes: 1. ª, el folículo, monocarpelar que se abre por la sutura ventral; 2. ª la legumbre (fig. 567), monocarpelar que se abre por la sutura ventral y la dorsal; 3. ª, la silicua (fig. 5692), bicarpelar de carpelos abiertos, pero bilocilar por desarrollarse entre las placentas un falso tabique membranoso.

Figura 565. ---.

Figura 566. ---.

Figura 567. ---.

Figura 568. ---.

Figura 569. ---.

La dehiscencia tiene lugar separándose los carpelos, pero dejando las zonas de sutura formando un marco portador de las semillas y del falso tabique; las silicuas cortas (fig. 5693) se denominan silículas; 4. ª la cápsula, fruto unilocular o plurilocular, de dehiscencia varia, a saber: septicida (fig. 570, a) cuando se realiza por separación de los carpelos integrantes; loculicida (b), cuando tiene lugar hendiéndose los carpelos a lo largo por el nervio medio; septifraga (c), cuando, siendo septicida o loculicida, los septos se parten a lo largo, dejando en medio del fruto una columna con las semillas (fig. 570); poricida, cuando la apertura se verifica por poros o agujeros (fig. 569); finalmente, operculicida, cuando se abren mediante un opérculo o tapadera (fig. 5697). Las cápsulas de este género se llaman pixidios.

Figura 570. ---.

Figura 571. ---.

3.º Esquizocarpos. Son frutos polispermos que a la madurez se fragmenta en un cierto número de partes monospermas que parecen aquenios y se llaman mericarpos. Los más interesantes son el diaquenio de las Umbelíferas (zanahoria, perejil; fig. 5691); el tetraquenio de las Labiadas y Borragináceas (saliva, borraja; figs. 627 y 628), y el poliaquenio de las Geraniáceas (fig. 5695) y de la malva (fig. 571).

B) CARNOSOS. Se clasifican en dos grupos:

1.º Drupas. Son frutos monospermos de endocarpo esclerenquimatoso y persistente, formando un hueso que encierra la semilla, y mesocarpo más o menos carnoso (aceituna, cereza, almendra, etc., fig. 564, A). A este mismo grupo pertenecen la nuez, que es bicarpelar, y el coco, que es tricarpelar y tiene un mesocarpo fibroso. (Los antes citados son monocarpelares.)

2.º Bayas. Son frutos polispermos de mesocarpo carnoso y endocarpo no leñoso. Las bayas típicas tienen en el interior pulgoso y las semillas incluidas en el (uva); las llamadas pomos (manzanas, fig. 564, B) tienen en el endocarpo coriáceo y las semillas en cavidades bien delimitadas. Entre las bayas típicas unas tienen el epicarpio, es decir, la monda, membranoso (uva, tomate); otras, coriáceo (limón, naranja); otras, leñoso (cala baza); etc.

II.Frutos agregados. Son los frutos resultantes de un gineceo pluricapelar dialicarpela. Cada carpelo origina un frutito y el fruto resulta de la agregación de ellos. Se les suele designar bajo en nombre de eterios. Según la naturaleza de los frutitos integrantes se distinguen tres tipos: 1. º Eterio de aquenios, como la fresa y el cinorrodon (fruto de rosal silvestre). En ambos el receptáculo es carnoso, pero el del rosal (fig. 572) es cóncavo y el del fresal (fig. 578) convexo. 2. º Eterio de drupas (polidrupa), como la zarzamora y 3. º Eterio de folículos (polifolículo), como la peonía.

Figura 572. ---.

Figura 573. ---.

III. Frutos compuestos o infrutescencias. Son las asociaciones de frutos resultantes de una inflorescencia. Con frecuencia participan en su formación las envueltas florales, receptáculos, etc. Como ejemplo tenemos el sicono, de receptáculo, etc. Como ejemplo tenemos el sicono, de receptáculo convexo, como la piña de América (fig. 574) y la mora (fig. 575)

Figura 574. ---.

Figura 575. ---.

5. Dispersión de frutos y semillas.

La dispersión de los frutos puede ser: 1. º anemófila, en cuyo caso el pericarpio está dotado de expansiones destinadas a ser azotadas por el viento, como el vilano o conjunto de pelos de muchos aquenios (fig. 576), y las alas de las sámaras (fig. 566); 2. º zoidiófila, a cuyo fin tienen tantos frutos, pelos ganchudos con los que se adhieren al pelo y plumas de los animales (fig. 577).

En los frutos polispermos es necesario que las semillas interiores queden en libertad. Esto se consigue, en los frutos dehiscentes, abriéndose el pericarpio ofrece a los animales un suculento alimento y al mismo tiempo facilita la dispersión de las semillas, las cuales suelen ser muy duras o incluso, en el caso de las drupas, van protegidas por el endocarpo esclerenquimatoso del fruto.

Las semillas, por su parte, pueden poseer medios de dispersión propios, principalmente pelos destinados a la dispersión anemófila (fig. 578.)

6. Germinación de las semillas.

Llegadas las semillas (o los aquenios) a tierra, tiene lugar la germinación de ellas. La germinación consiste, en esencia, en el desarrollo del embrión, es decir, en la continuación de su crecimiento (fig. 579). La radícula se alarga, sale por el micropilo y se hunde en tierra en virtud de su geotropismo positivo. La gémmula crece también y, por alargamiento de sus entrenudos, se eleva en el aire, desplegando en él sus hojas. Con frecuencia la gémmula se eleva en el aire por alargamiento del epicotíleo, mientras los cotiledones quedan encerrados en la semilla, nutriéndose a la planta con sus reservas o con las que toman del albumen (fig. 646). En algunas plantas el hipocotíleo se alarga considerablemente, elevando sobre la tierra no sólo a la gémmula, sino a los cotiledones (fig. 579).

Figura 579. ---.

No poseyendo los embriones clorofila, es evidente que necesitarán nutrirse a expensas de productos orgánicos. En efecto, como se sabe, las semillas encierran sustancias de reserva, y en el albumen, ya en los cotiledones. Bajo la acción de la humedad y de una temperatura conveniente, esos materiales de reserva, generalmente sólidos (almidón, celulosa, grasa, albuminoides), se trasforman, gracias a la acción de fermentos especiales en productos solubles y asimilables, de los cuales se alimentará la joven planta. Durante este período, el vegetal respira activamente, emitiendo ran cantidad de CO2 y produciendo una cierta cantidad de calor. Procesos semejantes tienen lugar durante la germinación de los bulbos y tubérculos.

De este modo de vida del embrión se deduce que, para que la germinación se verifique, será necesario que las semillas tengan a su disposición agua y oxígeno abundantes y disfruten de una temperatura conveniente.

Por otra parte, la germinación no tendrá lugar si la semilla no está aún madura, o el embrión no está vivo y bien conformado, o si las reservas nutritivas se encuentran descompuestas o alteradas. Esto último ocurre con frecuencia en las semillas oleaginosas, a causa de que las grasas se enrancian con facilidad. En cambio, las semillas amiláceas como las de las gramíneas (cereales) conservan durante muchísimo tiempo en el poder germinativo.

Figura 580. ---.

La plántula. Fase infantil de los vegetales. La planta joven en germinación y poco después de germinada, cuando aun no es capaz de formar flores, recibe el nombre de plántula (plantita). Con frecuencia sus caracteres vegetativos difieren considerablemente de los de la planta constituida y permiten distinguir dos grandes períodos en la vida extraseminal de los vegetales: 1. º el periodo o fase infantil; 2. º el periodo o fase adulta. En muchas plantas esas fases son tan distintas una de otra que se creerían especies diferentes. Así, los eucaliptos (fig. 580), cuyas hojas son esparcidas, falciformes, pecioladas y de limbo vertical, poseen en la fase juvenil hojas opuestas, ovaladas, sentadas y de limbo horizontal. La patata y muchas leguminosas que en la fase adulta tienen hojas compuestas, en la infantil las poseen sencillas. Las acacias filodineas de Australia, que en la fase adulta tienen las hojas transformadas en filodios, en el estado de plántula poseen hojas pinnadocompuestas (fig. 59). Fácil de observar es el caso de la hiedra, representado en la figura 581. Por esos motivos se distinguen en las plantas dos clases de hojas: protofilas u hojas primitivas, propias de la plántula, y metafilas u hojas definitivas, exclusivas del adulto.

Comparación entre las fanerógamas y las pteridofitas.

La morfología comparada ha conseguido homologar los distintos órganos del aparato reproductor de las fanerógamas con los correspondientes de las pteridofitas. Los estambres son microsporofilas; los sacos polínicos, microsporangios; los granos de polen, microspororas; la célula vegetativa de éstos representa el protalo masculino; la germinativa es homóloga de un anteridio; los dos núcleos espermáticos que origina esta última equivalen a dos espermatozoides. Los carpelos son macrosporofilas; los óvulos, macrosporangios; el saco embrionario es, primero, una macrospora desnuda, y después, un protalo femenino; el grupo de células formando por la oosfera y las sinérgidas representa un arquegonio rudimentario; tal vez las antípodas representen otro.

Siguiendo la serie de fases por que pasa una fanerógama desde su origen (huevo) hasta que engendra una planta semejante, obtendremos el esquema de la página siguiente, representativo de ciclo vital de las fanerógamas:

Ciclo vital Fanerogamas.