La evidencia de un antepasado común en los seres vivos, que han encontrado durante décadas científicos que trabajan en numerosos campos, demuestra la descendencia común de estos seres, que la vida en la Tierra se desarrolló a partir de un último antepasado universal, que la evolución existe y que puede demostrar los procesos naturales que han dado como resultado la biodiversidad de la vida en la Tierra. Esta evidencia apoya la síntesis evolutiva moderna, la actual teoría científica que explica cómo y por qué cambia la vida a lo largo del tiempo. Los biólogos evolucionistas han documentado evidencias de antepasados comunes realizando predicciones verificables, probando hipótesis y desarrollando teorías que ilustran y describen sus causas.
La comparación de secuencias genéticas de ADN ha revelado que los organismos de cercana filogenia tienen un mayor grado de similitud secuencial que los organismos de filogenia alejada. Se pueden encontrar más pruebas de la descendencia común en detritus genéticos como los pseudogenes, regiones del ADN ortólogas a un gen en un organismo relacionado, pero que ya no tienen actividad y parecen estar experimentando un proceso continuo de degeneración por acumulación de mutaciones.
Los fósiles son importantes para estimar cuándo se desarrollaron distintos linajes en la escala temporal geológica. Como la fosilización es un suceso poco común, en la que se debe combinar la existencia de partes duras del cuerpo y la muerte en las cercanías de un lugar donde se depositen sedimentos, el registro de fósiles solo proporciona información dispersa e intermitente sobre la evolución de la vida. La evidencia científica de organismos anteriores al desarrollo de partes duras como conchas, huesos y dientes es particularmente escasa, pero existe en forma de antiguos microfósiles, así como de impresiones de distintos organismos de cuerpo blando. El estudio comparativo de la anatomía de grupos de animales muestra rasgos fundamentalmente similares u homólogos, demostrando relaciones filogenéticas y ancestrales con otros organismos, sobre todo cuando se comparan con fósiles de antiguos organismos extinguidos. Las estructuras vestigiales y la comparación del desarrollo embrionario son un factor esencial del parecido anatómico en concordancia con la descendencia común. Como los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación de la evolución de los procesos celulares básicos se hace sobre todo por comparación con la fisiología y bioquímica de organismos existentes. Muchos linajes se bifurcan en distintos estados del desarrollo, por lo que es posible determinar cuándo aparecieron ciertos procesos metabólicos comparando las características de los descendientes de un antepasado común. La organización bioquímica universal y los patrones de variación molecular de todos los organismos también muestran una relación directa con ancestros comunes.
Otras pruebas se desprenden del campo de la biogeografía, puesto que la evolución con ancestros comunes proporciona la explicación mejor y más exhaustiva de numerosas cuestiones relacionadas con la distribución geográfica de plantas y animales por todo el mundo. Este hecho es particularmente evidente en el campo de la biogeografía insular. Junto con la tectónica de placas, el antepasado común proporciona una forma de combinar la actual distribución de especies con el registro de fósiles para obtener una explicación coherente de cómo ha cambiado la distribución de los organismos vivos a lo largo del tiempo.
El desarrollo y propagación de bacterias resistentes a los antibióticos, al igual que la diseminación de formas de plantas e insectos resistentes a los pesticidas, prueba que la evolución causada por la selección natural es un proceso en marcha en el mundo natural. También se han observado casos de separación de poblaciones de una especie en grupos de nuevas especies (especiación), tanto en laboratorio como en la naturaleza. Es más, la evidencia del antepasado común trasciende la experimentación directa en laboratorio con la crianza selectiva de organismos —actual e histórica— y otros experimentos controlados. Este artículo explica los distintos tipos de pruebas de la evolución con antepasado común junto con muchos ejemplos especializados de cada caso.
Evidencia a partir de la fisiología y la bioquímica comparativas
Véanse también: Arqueogenética, Antepasado común, Último antepasado común universal, Ancestro común más reciente y Código genético.
Genética
Una de las más firmes evidencias del ancestro común viene del estudio de secuencias genéticas. El análisis comparativo de secuencias examina la relación entre las secuencias de ADN de distintas especies,1 que resulta en varias líneas de evidencias que confirman la hipótesis original de Darwin sobre el ancestro común. Si dicha hipótesis es cierta, las especies que comparten un antepasado común han heredado la secuencia de ADN de este antepasado, así como sus mutaciones exclusivas. En las especies más estrechamente relacionadas se observan más sustituciones y secuencias idénticas que en las especies con relación más distante.
La prueba más simple y rotunda procede de la reconstrucción filogenética. Este tipo de reconstrucción, sobre todo cuando se hace con secuencias de proteínas de evolución lenta, suele ser bastante convincente y se puede utilizar para reconstruir una buena parte de la historia evolutiva de los organismos modernos (e incluso en ocasiones, de organismos extinguidos, como en el caso de las secuencias genéticas recuperadas de mamuts y neandertales). Estas filogenias reconstruidas recopilan las relaciones establecidas a través de estudios morfológicos y bioquímicos. Las reconstrucciones más detalladas se basan en los genomas mitocondriales compartidos por todos los organismos eucariotas, cortos y fáciles de secuenciar. Las reconstrucciones más generales se elaboran utilizando secuencias de un reducido grupo de proteínas muy antiguas o de ARN ribosómico.
Las relaciones filogenéticas también incluyen una considerable cantidad de elementos secuenciales sin función: repeticiones, transposones, pseudogenes y mutaciones en la secuencias de codificación de proteínas que no provocan cambios en las secuencias de los aminoácidos. Aunque más tarde puede descubrirse que una pequeña parte de estos elementos tienen alguna funcionalidad, en conjunto demuestran que la identidad debe ser producto de un antepasado común y no de una función común.
Organización bioquímica universal y patrones de varianza molecular
Todos los organismos existentes (supervivientes) están basados en los mismos procesos bioquímicos: información genética codificada como ácido nucleico (ADN o ARN en muchos virus), transcrito en ARN, después traducido a proteínas (es decir, polímeros de aminoácidos) por ribosomas altamente conservados. Quizás aún más revelador sea el hecho de que el código genético (la «tabla de traducción» entre el ADN y los aminoácidos) es prácticamente el mismo para todos los organismos, lo que significa que una fracción de ADN en una bacteria se codifica en el mismo aminoácido que en una célula humana. Toda vida existente utiliza el ATP como fuente de energía. Una comprensión más profunda de la biología del desarrollo muestra que la morfología común es, de hecho, producto de los elementos genéticos compartidos.2 Por ejemplo, aunque se cree que los ojos tipo cámara evolucionaron de forma independiente en numerosas ocasiones distintas,3 comparten un conjunto común de proteínas sensibles a la luz (opsinas), lo que sugiere un punto común en el origen de todas las criaturas con visión.4 5 Otro ejemplo notable es el plano corporal de los vertebrados, cuya estructura está controlada por los genes Hox.
Secuencias de ADN
La comparación de secuencias de ADN permite agrupar a los organismos por similitud de dichas secuencias. Los árboles filogenéticos resultantes suelen ser congruentes con la taxonomía tradicional y a menudo se utilizan para reforzar o corregir clasificaciones taxonómicas. La comparación de secuencias se considera una medida lo suficientemente fiable como para corregir presunciones erróneas en árboles filogenéticos en los que es difícil aplicar otras pruebas. Por ejemplo, las secuencias de ADN humano neutro divergen aproximadamente un 1,2% (por las sustituciones) de las de su pariente genético más próximo, el chimpancé, un 1,6% de las del gorila, y un 6,6% de las del babuino.6 7 La evidencia de la secuenciación genética permite, por tanto, inferir y cuantificar la relación genética entre humanos y otros simios.8 9 Para hallar una relación filogenética más general entre toda la vida existente se utilizó la secuencia del ARNr 16S, un gen vital que codifica parte del ribosoma. El análisis, originalmente realizado por Carl Woese, dio como resultado el sistema de tres dominios, que defiende dos grandes rupturas en la primitiva evolución de la vida. La primera condujo a las bacterias modernas y la siguiente a las arqueobacterias y a los eucariotas.
Hay organismos muy diferentes que comparten algunas secuencias de ADN. La teoría de la evolución ha predicho que las diferencias en estas secuencias de ADN entre dos organismos deberían corresponder a las diferencias biológicas entre ellos según su anatomía y el tiempo que ha pasado desde que esos dos organismos se separaron en el curso de la evolución, como se ha visto en las pruebas fósiles. El índice de acumulación de esos cambios debería ser bajo en algunas secuencias, concretamente en los que codifican proteínas o ARN críticos, y alto en otros casos que codifican proteínas y ARN menos críticos. Pero en cada secuencia específica, el índice de cambio debería ser aproximadamente constante a lo largo del tiempo. Estos resultados se han confirmado experimentalmente. Un ejemplo son las secuencias de ADN que se codifica para ARNr, altamente conservado, y otro, las secuencias que se codifican para cadenas de fibrinopéptidos (cadenas de aminoácidos que se descartan durante la formación de fibrina) altamente no conservados.10
Retrovirus endógenos
Los retrovirus endógenos o ERV son secuencias que quedan en el genoma a causa de antiguas infecciones virales que ha sufrido un organismo. Los retrovirus (o virogenes) se transmiten siempre a la generación siguiente al organismo que sufrió la infección. Como este tipo de incidentes es raro y aleatorio, el hecho de encontrar posiciones cromosómicas idénticas de un virogen en dos especies diferentes sugiere que existe un ancestro común.11 Los felinos presentan una instancia notable de secuencias virogénicas que demuestran un ancestro común. En el árbol filogénico estandar de los felinos, los de tamaño pequeño (Felis chaus, Felis silvestris, Felis nigripes y Felis catus) divergen de los grandes, como la subfamilia Pantherinae y otros carnívoros. El hecho de que los felinos pequeños presenten un ERV del que carecen los grandes sugiere que el gen apareció en el ancestro de los pequeños después de que se produjera la división.12 Otro ejemplo es el que se observa entre los humanos y los chimpancés. Los humanos contienen numerosos ERV que suponen un considerable porcentaje del genoma, entre el 1%13 y el 8%14 según la fuente. Los humanos y los chimpancés comparten siete ocurrencias distintas de virogenes, mientras que todos los primates comparten retrovirus similares de acuerdo con la filogenia.15
Proteínas
La evidencia proteómica también confirma el ancestro universal de la vida. En todos los seres vivos, de las bacterias más primitivas a los mamíferos más complejos, se encuentran proteínas esenciales, como los ribosomas, las ADN polimerasas y las ARN polimerasas. El corazón de la proteína se conserva a lo largo de todos los linajes, realizando funciones similares. Los organismos más sofisticados han desarrollado subunidades proteicas adicionales que afectan considerablemente la regulación y las interacciones proteína-proteína del corazón. Otras semejanzas dominantes entre los linajes de organismos existentes, como el ADN, el ARN, los aminoácidos y la bicapa lipídica, apoyan la teoría del ancestro común. Los análisis filogenéticos de las secuencias proteicas de distintos organismos producen similares árboles de relación entre todos los organismos.16 La quiralidad del ADN, el ARN y los aminoácidos se conserva en toda la vida conocida. Como no existe ventaja funcional en la quiralidad molecular izquierda o derecha, la hipótesis más simple es que la elección se hizo de forma aleatoria en los organismos más primitivos y ha pasado a toda la vida existente por descendencia común. El ADN basura proporciona más pruebas para reconstruir los linajes ancestrales, como los pseudogenes, genes «muertos» que acumulan mutaciones de forma continuada.17
Pseudogenes
Los pseudogenes, también conocidos como «ADN no codificante», son ADN extra en un genoma que no se transcribe en ARN para sintetizar proteínas. Parte de este ADN no codificante tiene funciones conocidas, y al resto, sin función alguna, se le denomina «ADN basura». Este ADN basura es un ejemplo de vestigio, ya que la replicación de estos genes consume energía, que se desperdicia en la mayoría de los casos. También se puede producir un pseudogén cuando un gen codificante acumula mutaciones que le impiden transcribirse, convirtiéndolo en no funcional. Pero al no estar transcrito, puede desaparecer sin afectar al funcionamiento del organismo, a menos que proporcione algún beneficio como ADN no codificante. Los pseudogenes no funcionales pueden transferirse a especies posteriores, lo que las etiqueta como descendientes de especies anteriores.
Otros mecanismos
También hay un gran número de evidencias moleculares de numerosos mecanismos de cambios evolutivos, por ejemplo: el genoma y la duplicación genética, que facilitan una rápida evolución proporcionando cantidades sustanciales de material genético con pocas limitaciones o restricciones no selectivas; la transferencia genética horizontal, proceso de transferencia de material genético a otra célula que no desciende de la primera, lo que permite que las especies adquieran genes beneficiosos de otras especies; la recombinación genética, capaz de equiparar grandes números de alelos y de establecer mecanismos de aislamiento reproductivo. La teoría Endosimbiótica explica el origen de las mitocondrias y los plastos (por ejemplo, los cloroplastos), que son orgánulos de células eucariotas, como la incorporación de antiguas células procariotas en antiguas células eucariotas. En lugar del desarrollo rápido de orgánulos eucariotas, esta teoría ofrece la explicación de un repentino salto evolutivo con la incorporación de material genético y bioquímico de una especie distinta. Se han encontrado evidencias que apoyan este mecanismo en la protista Hatena: como predador, engulle una célula de alga verde, que posteriormente se comporta como organismo endosimbiótico, alimentando a la Hatena, que a su vez pierde su aparato digestivo y se comporta como un autótrofo.18 19
Como los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación de la evolución de los procesos celulares básicos se hace sobre todo por comparación con organismos existentes. Muchos linajes divergen cuando aparecen nuevos procesos metabólicos, y teóricamente es posible determinar cuándo aparecieron algunos de estos procesos metabólicos comparando los rasgos de los descendientes de un ancestro común, o detectando sus manifestaciones físicas. Por ejemplo, la aparición de oxígeno en la atmósfera terrestre está vinculada con la evolución de la fotosíntesis.
Ejemplos específicos
Cromosoma 2 en humanos
Se encuentran evidencias de la evolución del «Homo sapiens» desde un ancestro común con los chimpancés en el número de cromosomas de los humanos, en comparación con los demás miembros de la familia de los homínidos. Todos los homínidos tienen 24 pares de cromosomas, excepto los humanos, que tienen 23. El cromosoma humano 2 es el resultado de la fusión de dos cromosomas ancestrales por su extremo.20 21
Estas evidencias incluyen:
- La correspondencia del cromosoma 2 con dos cromosomas de los simios. El pariente más cercano a los humanos, el chimpancé común, tiene secuencias de ADN casi idénticas al cromosoma 2, pero se encuentran en dos cromosomas distintos. Esto también sucede en el gorila y el orangután.22 23
- La presencia de un centrómero vestigial. Normalmente, un cromosoma solo tiene un centrómero, pero en el cromosoma 2 hay restos de un segundo centrómero.24
- La presencia de telómeros vestigiales. Estos telómeros solo se suelen encontrar en los extremos de un cromosoma, pero el cromosoma 2 tiene secuencias adicionales de telómeros en el centro.25
Por tanto, el cromosoma 2 presenta evidencias muy sólidas del ancestro común a los humanos y otros hominoideos. Según J. W. IJdo, «Inferimos que la posición clonada en los cósmidos c8.1 y c29B es la reliquia de una antigua fusión de telómeros, y marca el punto en el que dos cromosomas ancestrales de los simios se fusionaron para producir el cromosoma humano 2».25
Citocromos c y b
Un ejemplo clásico de evidencia bioquímica de la evolución es la varianza de la ubicua proteína citocromo c en las células vivas (todos los organismos la tienen, porque realiza funciones vitales muy básicas). La varianza del citocromo c de los distintos organismos se mide en el número de aminoácidos diferentes, siendo cada aminoácido distinto el resultado de una sustitución de par de bases, una mutación. Si suponemos que cada uno de estos aminoácidos distintos es el resultado de una sustitución de par de bases, se puede calcular el tiempo que hace que dos especies se separaron multiplicando el número de pares de bases sustituidas por el tiempo estimado que tarda en transmitirse hereditariamente cada una de estas sustituciones. Por ejemplo, si el tiempo medio que tarda un par de bases del citocromo c en mutar es de N años, y el número de aminoácidos que conforman la proteína citocromo c en los monos difiere en uno del de los humanos, llegamos a la conclusión de que las dos especies se separaron hace N años.
La estructura primaria del citocromo c consiste en una cadena de unos 100 aminoácidos. Muchos organismos de órdenes superiores poseen cadenas de 104 aminoácidos.26
La molécula del citocromo c ha sido extensamente estudiada por la explicación que ofrece de la biología evolutiva. Los pollos y los pavos tienen una homología secuencial idéntica (aminoácido a aminoácido), al igual que los cerdos, las vacas y las ovejas. Los humanos y los chimpancés comparten una molécula idéntica, mientras que los macacos Rhesus se diferencian en uno de los aminoácidos:27 el aminoácido 66° es la isoleucina en los primeros y treonina en el último.26
Lo que hace que estas similitudes homólogas sugieran un ancestro común en el caso del citocromo c, además del hecho de que las filogenias derivadas coinciden con otras filogenias, es el alto grado de redundancia funcional de la molécula de citocromo c. Las distintas configuraciones de aminoácidos no afectan significativamente a la funcionalidad de la proteína, lo que indica que las sustituciones de par de bases no forman parte de un diseño dirigido, sino que son el resultado de mutaciones aleatorias no sujetas a una selección.28
Además, el citocromo b suele utilizarse como región del ADN mitocondrial para determinar las relaciones filogenéticas entre organismos, gracias a la variabilidad de su secuencia. Se considera muy útil para determinar la relación entre familias y géneros. Los estudios comparativos en los que interviene el citocromo b han dado como resultado nuevos esquemas de clasificación y se han utilizado para asignar especies nuevas a un género, además de profundizar en la comprensión de las relaciones evolutivas.29
Origen africano de los humanos modernos
Los modelos matemáticos de la evolución, promovidos por Sewall Wright, Ronald Fisher y J. B. S. Haldane y divulgados por la teoría de difusión de Motō Kimura, permiten hacer predicciones sobre la estructura genética de las poblaciones en evolución. El examen directo de la estructura genética de las poblaciones modernas por medio de la secuenciación de ADN ha permitido verificar muchas de estas predicciones. Por ejemplo, la teoría del origen africano del hombre, que afirma que los humanos modernos se originaron en África y una pequeña subpoblación emigró fuera del continente (originando un cuello de botella poblacional), implica que las poblaciones modernas deberían mostrar la firma de este patrón migratorio. Concretamente, las poblaciones posteriores al cuello de botella (europeos y asiáticos) deberían mostrar una menor diversidad genética general y una distribución más uniforme de frecuencias de alelos que la población de África. Ambas predicciones han sido confirmadas por datos reales de numerosos estudios.30
Evidencias de la anatomía comparativa
El estudio comparativo de la anatomía de grupos de animales o plantas revela que ciertos rasgos estructurales son básicamente similares. Por ejemplo, la estructura básica de todas las flores consiste en sépalos, pétalos, ovarios, estilo y estigma, pero el tamaño, el color, el número de partes y la estructura específica son distintos en cada especie. La anatomía neural de los restos fósiles también puede compararse utilizando técnicas de imagen avanzadas.31
Atavismos
Los atavismos son retrocesos evolutivos, rasgos que reaparecen después de haber desaparecido generaciones atrás.32 Los atavismos existen porque a menudo se preservan en el ADN rasgos fenotípicos previos, aunque estos genes no se expresen en la mayor parte de los organismos que los poseen.33 Por ejemplo, las patas traseras de algunas serpientes34 o ballenas35 (en julio de 1919, un barco que operaba cerca de Vancouver capturó una ballena que presentaba patas de 1,27m de largo36 ), los dedos extra de los ungulados, que ni siquiera llegan a tocar el suelo,37 los dientes de los pollos,38 la reemergencia de la reproducción sexual en la vellosilla y en los crotónidos,39 así como los pezones, los grandes caninos y la cola32 en los humanos.
Biología evolutiva del desarrollo y desarrollo embrionario
Véase también: Embriogénesis
La biología evolutiva del desarrollo es el campo de la biología que compara el proceso de desarrollo de distintos organismos para determinar relaciones ancestrales entre especies. Una gran variedad de genomas de organismos contienen una pequeña fracción de genes que controlan su desarrollo. Los genes Hox son un ejemplo de estos tipos de genes, casi universales, que apuntan a un ancestro común. Las evidencias embrionarias proceden de la comparación del desarrollo embrionario de distintos organismos y las similitudes entre sus embriones. En ocasiones aparecen y desaparecen restos de rasgos ancestrales en distintas fases del proceso de desarrollo embrionario, por ejemplo, crecimiento y pérdida de pelo (lanugo) durante el desarrollo humano,40 el desarrollo y degeneración de un saco vitelino, el paso de sapos y salamandras por el estado larvario —con características típicas de las larvas acuáticas— dentro del huevo, aunque después eclosionan individuos preparados para la vida terrestre,41 o la aparición de estructuras similares a las agallas (arco faríngeo) durante el desarrollo embrionario de los vertebrados. Señalemos que en los peces, los arcos siguen desarrollándose como arcos branquiales, mientras que en los humanos, por ejemplo, derivan en diversas estructuras situadas entre la cabeza y el cuello.
Estructuras homólogas y evolución divergente (adaptativa)
Si grupos muy apartados de organismos se originaron a partir de un ancestro común, es de esperar que tengan ciertas características básicas en común. El grado de parecido entre dos organismos debería indicar hasta qué punto están relacionados en la evolución:
- Se supone que los grupos con poco en común divergieron de un antepasado común mucho antes en la historia geológica que los grupos con mucho en común.
- Para decidir lo próxima que es una relación entre dos animales, los anatomistas comparativos buscan estructuras fundamentalmente similares, aunque tengan distintas funciones en los ejemplares adultos. Estas estructuras se describen como homólogas y sugieren un origen común.
- En los casos en que estructuras similares tienen distintas funciones en los adultos, puede ser necesario rastrear su origen y su desarrollo embrionario. Un origen similar de su desarrollo sugiere que son la misma estructura, y por tanto derivan de un ancestro común.
El hecho de que un grupo de organismos compartan una estructura homóloga especializada en realizar varias funciones para adaptarse a distintas condiciones y modos de vida, se llama radiación adaptativa. La propagación gradual de organismos con radiación adaptativa se conoce como evolución divergente.
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