Teorías científicas

Teorías biológicas

La teoría del equilibrio puntuado,¹ también denominado equilibrio interrumpido, es una teoría del campo de la evolución biológica propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972.²

Lo específico de la teoría del equilibrio puntuado tiene que ver con el ritmo al que evolucionan las especies. Según Eldredge y Gould, durante la mayor parte del tiempo de existencia de una especie ésta permanecería estable o con cambios menores (periodos de estasis), acumulándose cambio evolutivo durante el proceso de especiación (formación de una especie nueva), que sería una especie de revolución genética breve en términos geológicos. No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo, sino que se niega la uniformidad de su ritmo. Las diferencias entre la "teoría sintética" y la "teoría del equilibrio puntuado" se refieren no solo al tiempo (rápido o lento) de la evolución, sino también al modo en que ésta se despliega. Así, los neodarwinistas defienden que la evolución se desarrolla en el tiempo, básicamente, según un patrón lineal o filogenético, mientras que los puntuacionistas son partidarios de una evolución en mosaico, es decir: ramificada. La idea de aquellos es la sucesión lineal de una especie a otra; para estos, en cambio, una especie ancestral da lugar a múltiples especies descendientes que, a su vez, o se extinguen o continúan ramificándose.³

En el registro fósil se observa a menudo que las especies permanecen estables durante un tiempo para luego desaparecer o transformarse de forma aparentemente brusca. El gradualismo explica este hecho por las imperfecciones del registro geológico, mientras que según la hipótesis del equilibrio puntuado este hecho sería una consecuencia directa del modo en que las especies evolucionan, haciendo relativamente improbable la fosilización de las formas de transición. Esa improbabilidad aumenta si, como la teoría supone, la especiación se produce sobre todo en situaciones de crisis, en poblaciones de distribución localizada y efectivo reducido.

Niles Eldredge,[…] estudió con ahínco colecciones enteras de trilobites cámbricos primorosamente conservados, en busca de transiciones graduales de una especie a sus especies descendientes. Tanto en Marruecos como en el estado de Nueva York, peinó cuidadosamente los sedimentos en secuencias estratigráficas. Halló, de capa en capa, algunas variaciones en el tamaño y en la forma del caparazón, pero en ningún caso encontró alguna tendencia clara que indicara una lenta transición entre una especie y otra. Más bien parecía que la presencia de la misma especie proseguía, con pequeñas variaciones aleatorias, a lo largo de 800.000 años. De repente aparecía otra, que superaba a la anterior en 1,3 millones de años. La búsqueda de formas intermedias y de cambio evolutivo gradual entre ambas demostró ser siempre fútil. Las rocas sedimentarias en las que duermen los gloriosos registros fósiles no mienten ni engañan. El registro era puntuado, las diferencias entre especies de animales extintos atrapadas en el tiempo eran claras y perfectamente distinguibles. Las pequeñas variaciones dentro de una misma especie, indicativas de cambios en la frecuencia de sus genes, oscilaban arriba y abajo sin dirección aparente («equilibrio» dentro del «equilibrio puntuado»). La aparición de especies y géneros nuevos, así como la pérdida de otros por extinción demostraban ser siempre discontinuas (ahí reside la «puntuación»).

Lynn Margulis, Captando genomas, 2003.

El equilibrio puntuado es un modelo importante sobre cómo se produce el cambio evolutivo, pero a menudo se ha malinterpretado. El equilibrio puntuado no:

• Sugiere que la teoría de la evolución por selección natural de Darwin está equivocada.
• Quiere decir que la conclusión fundamental de la la teoría evolutiva, que la vida es antigua y los organismos comparten un antepasado común, ya no se sostiene.
• Niega los trabajos anteriores sobre cómo actúa la evolución por selección natural.
• Implica que la evolución solamente sucede en rápidas explosiones.

El equilibrio puntuado predice que una gran parte del cambio evolutivo tiene lugar en periodos breves unidos a episodios de especiación. He aquí un ejemplo de cómo funciona el modelo:

1. Estasis: Una población de moluscos se encuentra en un estado de estasis, viviendo, muriendo y quedando fosilizados cada pocos cientos de miles de años. A juzgar por estos fósiles, parece que está produciéndose poca evolución observable.
   
   
2. Aislamiento: Un descenso en el nivel del agua hace que se forme un lago y aísla a unos pocos moluscos del resto de la población.
   
   
3. Selección intensa y cambio rápido: La población pequeña y aislada experimenta una selección intensa y un cambio rápido debido al ambiente novedoso y al pequeño tamaño poblacional El ambiente del lago recién formado ejerce nuevas presiones selectivas sobre los moluscos aislados, además, su pequeño tamaño polacional hace que la deriva genética influya en su evolución. La población aislada experimenta un cambio evolutivo rápido que se basa en el modelo de especiación peripátrica.
   
   
4. Ausencia de conservación: No se conserva ningún fósil de las formas de transición debido a su tamaño poblacional relativamente pequeño; a la velocidad del cambio y a su situación aislada.
   
   
5. Reintroducción: El nivel del mar se eleva, permitiendo que los moluscos aislados se reúnan con su linaje hermano.
   
   
6. Expansión y estasis: La población aislada se expande por toda su área de distribución anterior. El mayor tamaño poblacional y un ambiente estable hacen que los cambios evolutivos sean menos probables. La rama que estaba aislada del linaje de los moluscos podría superar en la competencia a la población ancestral, haciendo que se extinguiera.
   
   
7. Conservación: Un mayor tamaño poblacional y un área de distribución más grande nos llevan de nuevo al paso 1: estasis con conservación ocasional de fósiles.
   
   

Este proceso daría lugar al siguiente patrón en el registro fósil:

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Parece que la evolución sucede en saltos bruscos asociados a episodios de especiación.

Se ven patrones así en los registros fósiles de muchos organismos; por ejemplo, los registros fósiles de ciertos foraminíferos (protistas unicelulares con concha) son coherentes con un patrón puntuacionista.

Microfotografía electrónica de barrido de un foraminífero

Sin embargo, también es importante darse cuenta de que en el registro fósil encontramos, además, ejemplos de evolución gradual y no discontinua. La pregunta que requiere una respuesta es:¿cuáles son las frecuencias relativas del cambio puntuacionista y del cambio gradual?

LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO.

EL 23 de noviembre de 1859, el día antes de que el libro de Darwin apareciera en las librerías, este recibió una carta de Thomas Henry Huxley en la que le decía: "Estoy dispuesto a ir a la pira, si es necesario... estoy afilándome las garras y el pico como preparativo". Pero también contenía un aviso: "Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum tan sin reservas". La frase latina, atribuida a Linneo, mantiene que la naturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este lema, a pesar de que el registro fósil de la época no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual. Darwin argumentaba que el registro fósil era imperfecto e incompleto: vemos los cambios abruptos porque nos faltan los pasos intermedios.

En las últimas décadas, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould se han esforzado por dar la razón a Huxley. La teoría moderna de la evolución no tiene necesidad del gradualismo, y es este el que se debe abandonar, no el darwinismo.

En su caso, la argumentación se refiere a la variación morfológica, y no a la molecular. Mientras que los neutralistas mantienen que el ritmo de evolución es más regular de lo que admite la teoría sintética, los puntualistas sostienen que el ritmo de evolución morfológica es menos regular de lo que esa hipótesis requiere. Los puntualistas niegan que el registro fósil sea incompleto. Sostienen que la aparición súbita de nuevas especies fósiles refleja que su formación se sigue a través de explosiones evolutivas, después de los cuales la especie sufrirá pocos cambios durante millones de años.

Parte de esa aparente persistencia del registro puede ser consecuencia del fenómeno llamado evolución en mosaico, descrito por primera vez por Sir Gavin de Beer: el ritmo de cambio de las diferentes partes de un organismo no es uniforme en el transcurso de la evolución.

La teoría del equilibrio puntuado no sólo se refiere al ritmo de la evolución, sino también a su curso. Eldredge y Gould postulan que la anagénesis (los cambios morfológicos experimentados por un mismo linaje) y la cladogénesis (la división de una especie en dos) están relacionadas causalmente. Mantienen que se da una breve aceleración del cambio morfológico precisamente cuando una población de censo reducido diverge de su especie original para formar otra nueva. La noción contraria, que los puntualistas atribuyen a la teoría sintética, consiste en que el cambio morfológico gradual lleva consigo su división en razas y subespecies mucho antes de que pueda afirmarse que han surgido especies nuevas.

En realidad, el cambio evolutivo sigue estos dos patrones, y otros muchos. El cambio morfológico y la aparición de mecanismos de aislamiento reproductor son fenómenos diferentes que pueden darse al mismo tiempo o por separado.

En palabras del propio Gould, en su libro de ensayos "El pulgar del panda", responde a la pregunta de qué debería mostrar el registro fósil. Las especies deberían resultar estáticas en su territorio porque nuestros fósiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En cualquier área local habitada por antecesores, una especie descendiente debería aparecer súbitamente por migración de la región periférica en la que evolucionó. En la propia zona periférica podríamos encontrar evidencias de la especiación, pero tan buena fortuna resultaría marcadamente infrecuente dada la velocidad a la que se produce el evento en una población tan pequeña. Así pues, el registro fósil es una fidedigna representación de lo que predice la teoría evolutiva, y no un pobre vestigio de lo que realmente haya ocurrido.

Eldredge y Gould llamaron a este modelo el de equilibrios puntuados . Las estirpes cambian poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve puntuada por rápidos procesos de especiación.

Gould también aclara en este mismo libro que no pretende mantener la verdad única del cambio puntuacional, sino ofrecer otras alternativas al cambio evolutivo. Como él dice, el gradualismo funciona bien en ocasiones.