Un ojo compuesto es un órgano visual que se encuentra en ciertos artrópodos como insectos y crustáceos. Consiste en la agrupación de entre 12 y varios miles (6.300 en Apis mellifera) de unidades receptivas. Estos tipos de ojos no tienen una lentecentral, lo cual implica una baja resolución de imagen. Sin embargo, los ojos compuestos son capaces de detectar movimientos rápidos, ven un amplio rango de ángulos sólidos y en algunos casos, perciben la polarización de la luz.1
Los ojos compuestos se encuentran principalmente en los insectos, y están formados por muchas facetas simples llamadas omatidios que dan una imagen en mosaico, no imágenes múltiples, como a menudo se cree.2 Cada omatidio consiste en una lente y un rabdoma, el cual está compuesto de grupos de células receptoras visuales (rabdomeros) puestas en paralelo o ligeramente giradas.
En insectos y crustáceos el ojo compuesto de los adultos se desarrolla en una sección de la cabeza diferente de la región en que las larvas tiene su ojo medio. Los nuevos omatidios se van añadiendo en hileras semicirculares en la parte de atrás del ojo durante el primer paso del desarrollo del ojo. Esto hace que los omatidos sean cuadrados, pero después, durante el desarrollo se vuelven hexagonales.
Fisiología del ojo compuesto[editar]
Percepción del movimiento[editar]
El ojo compuesto es excelente en la percepción de movimiento. Si un objeto cruza el campo visual, los omatidios se encienden o apagan alternativamente. Por este "effecto de parpadeo" los insectos responden mejor a objetos en movimiento que a los que permanecen estacionarios. Las abejas, por ejemplo, visitan con preferencia flores movidas por el viento.4
Resolución óptica y sensibilidad[editar]
La agudeza visual es la capacidad del sistema de visión para percibir, detectar o identificar objetos especiales con unas condiciones de iluminación buenas.5 En el ojo compuesto la resolución o agudeza visual depende del número de omatidios y de la distancia entre ellos. Esto no permite reducir el tamaño de los omatidos para aumentar su número e incrementar la agudeza visual. Por lo tanto los ojos compuestos nunca alcanzan el grado de resolución de los ojos de vertebrados.6
Aquellos artrópodos activos cuando la luz es baja (cangrejo de río, mantis) desplazan los pigmentos de los omatidios hacia la base de las células pigmentadas. Esto permite que la luz entre a cada omatidio en un ángulo más ancho y que pase a los omatidios adyacentes estimulando también éstos en consecuencia. Así, la imagen es más pobre pero la percepción del nivel de luz aumenta. Probablemente el mantis sólo puede distinguir la ausencia o presencia de luz en condiciones de penumbra.
Visión del color[editar]
Muchos insectos perciben colores. Esto requiere dos o más pigmentos visuales, cada uno capaz de absorber luz de diferente longitud de onda.
En la abeja doméstica cuatro de las células visuales en cada omatidio responde optimamente a la luz amarillo-verdosa (544 nm); dos responden a la luz azul (344 nm) y las dos restantes responden a la luz ultravioleta (344 nm).
Este sistema permite que las abejas distingan los colores incluyendo luz ultravioleta, pero no el rojo. Los estudios comportamentales confirman esto. La visión ultravioleta de las abejas les sirve para encontrar polen y néctar en ciertas flores que tienen guías de néctar que estos insectos pueden ver aunque sean invisibles para los humanos.
Las mariposas monarca usan luz ultravioleta para orientación en su larga migración de más de 4.000 Km.4
Hay dos tipos básicos de ojos compuestos[editar]
- El ojo de aposición que se puede dividir en dos grupos. El típico ojo de aposición tiene una lente que enfoca la luz proveniente de una dirección sobre el rabdómero, mientras que la luz proveniente de otras direcciones se absorbe en las paredes oscuras del omatidio. El otro tipo de ojo de aposición se encuentra en el orden Strepsiptera, en el cual cada lente forma una imagen, y las imágenes se combinan en el cerebro. Este ojo se llama ojo de superposición neuronal u ojo esquizocroal compuesto.
- El segundo tipo se llama ojo de superposición. Se divide en tres tipos: superposición refractante, superposición reflectante y superposición parabólica. El ojo de superposición refractante tiene una abertura entre la lente y el rabdómero y no tiene pared. Cada lente refleja la luz en un ángulo igual al ángulo que la recibe. El resultado es la formación de la imagen en la mitad del radio del ojo, donde hay situadas las testas de los rabdómero. Este tipo de ojo se encuentra normalmente en insectos nocturnos. En los ojos compuestos de superposición parabólica, que se encuentran en artrópodos como las efímeras, cada faceta de la superficie del ojo contiene una superficie parabólica que recibe la luz de un reflector y la enfoca sobre una matriz de sensores. Los crustáceos de cuerpo largo como gambas, langostinos y langostas son los únicos que tienen ojos de superposición reflectante, que también tienen una obertura pero que en lugar de lentes utilizan diedros de espejos.
Hay algunas excepciones de los casos anteriores. Algunos insectos tienen lo que se denomina un ojo compuesto de lente simple, que es un caso intermedio entre el ojo compuesto de superposición y el ojo de lente simple que se encuentra en los animales de ojos simples.
El cuerpo del Ophiocoma wendtii, un tipo de ofiuroideo, está cubierta de omatidios, convirtiendo toda su piel en un ojo compuesto.
Los ojos esquizocroales son un tipo de ojos compuestos formados por varias lentes separadas por un material llamado esclerótida.1 Este tipo de ojos es exclusivo de un orden de trilobites, los Phacopina.2 Parece ser que este tipo de ojos serían útiles en condiciones de poca luminosidad, por lo que es probable que los Phacopina fueran animales de hábitos nocturnos.1 Otros análisis sugieren la posibilidad de que estos ojos permitieran una visión estereoscópica de 360º.1 Con la extinción de estos trilobites en el Devónico superior desaparecieron los ojos esquizocroales, conservándose solamente como fósiles.
Los ojos simples u ocelos son pequeñas estructuras fotorreceptoras presentes en muchos animales, que funcionan como órganos de la visión. El término ocelo procede del latín oculus (ojo) y literalmente significa "ojito".
En los insectos existen dos tipos de ocelos: los ocelos dorsales o simples que se encuentra en las formas adultas de muchos tipos de insectos y los ocelos laterales o stemmata, que existen solamente en las larvas de algunos órdenes. Ambos tipos son muy diferentes estructural y funcionalmente.
Los ojos simples de otros animales como los cnidarios (pólipos y medusas) también son llamados ocelos, pero su estructura y anatomía es totalmente diferente a la del ocelo dorsal de los insectos.
Ocelos dorsales de los insectos[editar]
La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestosrelativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. Cada ojo compuesto está formado de un cierto número de unidades llamadas omatidios.
En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.
El número forma y función de los ocelos dorsales de los insectos es muy variable. Tienden a ser mayores en los insectos voladores, sobre todo abejas, avispas, libélulas y saltamontes.
Lo más frecuente es que estén presentes en número de tres, dos laterales y uno central, en algunos insectos terrestres como las cucarachas sólo existen los dos laterales, estando ausente el central. Téngase en cuenta que estos ocelos laterales son del tipo dorsal y no deben confundirse con los ocelos laterales llamados stemmata que se presentan en algunas formas larvarias.
La estructura de un ocelo dorsal consta de una lente (córnea) y una capa de células fotorreceptoras (bastones). La lente puede estar fuertemente curvada como en las abejas, saltamontes y libélulas o ser plana como en las cucarachas. La capa de células fotorreceptoras puede estar situada inmediatamente tras la lente o separada de ella por un espacio (humor vítreo). El número de células fotorreceptoras también es muy variable, oscila entre varios cientos y algunos miles para los ocelos bien desarrollados.
Existen dos características notables de los ocelos que están presentes en la mayor parte de los órdenes de insectos:
- 1. El poder refractivo de la lente es insuficiente para que se forme una imagen en la capa de células fotorreceptoras.
- 2. Muchas células fotorreceptoras envían la información a una única neurona de segundo nivel en la que convergen.
Estas dos cualidades han llevado a la conclusión de que los ocelos son incapaces de distinguir las formas y que su función consiste en detectar la presencia de luz y su intensidad.
La gran apertura de la lente y su pequeña capacidad de refracción, así como la convergencia de la información generada en pocas neuronas, hacen concluir que los ocelos son más sensibles a la luz que los ojos compuestos. Además el pequeño número de conexiones nerviosas entre las células receptoras y los músculos efectores y el gran tamaño de las neuronas del ocelo que muchas veces son las mayores del sistema nervioso del animal, inducen a creer que la respuesta que proporcionan es más rápida que la del ojo compuesto.1
Una de las teorías existentes sobre la función de los ocelos, supone que son utilizados para mantener la estabilidad del vuelo. Se han demostrado correcciones en el vuelo como respuesta a la luz en langostas2 y libélulas.
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