Cladoptosis ( griego antiguo κλάδος kládos "rama", πτῶσις ptôsis"cayendo" [nombre]; a veces pronunciado con el p silencioso) es el desprendimiento regular de ramas . [1] Es la contraparte de las ramas del proceso familiar de desprendimiento de hojas regular por árboles de hoja caduca . Al igual que en el desprendimiento de hojas, se forma una capa de abscisión y la rama se desprende limpiamente.
Funciones de la cladoptosis [ editar ]
Se piensa que la cladoptosis tiene tres funciones posibles: auto-poda (es decir , senescencia de la plantaprogramada ), respuesta a la sequía (característica de los xerófitos ) y defensa liana .
- La auto-poda es el desprendimiento de ramas que están sombreadas o enfermas, que son potencialmente un drenaje de los recursos del árbol.
- La respuesta a la sequía es similar a la respuesta de caída de la hoja de los árboles de hoja caduca de sequía; sin embargo, los brotes de hojas se desprenden en lugar de hojas. El cedro rojo occidental ( Thuja plicata ) proporciona un ejemplo, al igual que otros miembros de la familia Cupressaceae .
- En los bosques tropicales, la infestación de las copas de los árboles por parte de escaladores leñosos o lianas puede ser un problema grave. La cladoptosis, al dar un tronco limpio sin soporte para plantas trepadoras, puede ser una adaptación contra las lianas, como en el caso de Castilla .
El climaterio es una etapa de maduración de la fruta asociada con una mayor producción de etileno y un aumento en la respiración celular . [1] [2] Las manzanas , los plátanos , los melones , los albaricoques y los tomates , entre otros, son frutas climateriales ; Los cítricos , las uvas y las fresas no son climateriales (es decir, maduran sin etileno y ráfagas de respiración). Sin embargo, existen melones y albaricoques no climatéricos, y las uvas y las fresas albergan varios receptores activos de etileno.
Climacteric es el proceso fisiológico final que marca el final de la maduración de la fruta y el comienzo de la senescencia de la fruta . Su punto de definición es un aumento repentino en la respiración de la fruta, y normalmente se lleva a cabo sin influencias externas. Después del período climatérico, las tasas de respiración (observadas por la producción de dióxido de carbono ) vuelven o descienden por debajo de las tasas pre-climáticas. El evento climatérico también conduce a otros cambios en la fruta, incluidos los cambios de pigmentoy la liberación de azúcar . Para aquellas frutas que se crían como alimento , el evento climatérico marca el pico de la madurez comestible, y las frutas tienen el mejor sabor y textura para el consumo. Después del evento, las frutas son más susceptibles a los hongos.Invasión y comienzo a degradarse por la muerte celular .
El endurecimiento por frío es el proceso fisiológico y bioquímico mediante el cual un organismo se prepara para el clima frío.
Plantas [ editar ]
Las plantas en las regiones templadas y polares se adaptan a las temperaturas invernales y bajo cero reubicando los nutrientes de las hojas y brotes a los órganos de almacenamiento . [1] Las temperaturas de congelación inducen estrés deshidratante en las plantas, ya que la absorción de agua en la raíz y el transporte de agua en la planta disminuyen. [2] El agua en y entre las células de la planta se congela y se expande, causando daños en los tejidos. El endurecimiento por frío es un proceso en el que una planta experimenta cambios fisiológicos para evitar o mitigar las lesiones celulares causadas por temperaturas bajo cero. [1]Los individuos no aclimatados pueden sobrevivir a −5 ° C, mientras que un individuo aclimatado en la misma especie puede sobrevivir a −30 ° C. Las plantas que se originaron en los trópicos, como el tomate o el maíz , no pasan por el endurecimiento por frío y no pueden sobrevivir a las temperaturas de congelación. [3] La planta comienza la adaptación por exposición al frío pero aún sin temperaturas de congelación. El proceso se puede dividir en tres pasos. Primero, la planta percibe baja temperatura, luego convierte la señal para activar o reprimir la expresión de los genes apropiados . Finalmente, utiliza estos genes para combatir el estrés , causado por temperaturas bajo cero, que afectan su vida.las células . Muchos de los genes y las respuestas al estrés a baja temperatura se comparten con otros estreses abióticos , como la sequía o la salinidad. [2]
Cuando la temperatura cae, la fluidez de la membrana , la estabilidad del ARN y el ADN y la actividad de la enzima cambian. Estos, a su vez, afectan la transcripción , la traducción , el metabolismo intermedio y la fotosíntesis , lo que lleva a un desequilibrio energético. Se cree que este desequilibrio energético es una de las formas en que la planta detecta bajas temperaturas. Los experimentos en arabidopsis muestran que la planta detecta el cambio de temperatura, en lugar de la temperatura absoluta . [2]La tasa de caída de la temperatura está directamente relacionada con la magnitud del calcioinflujo, desde el espacio entre las células, en la célula. Los canales de calcio en la membrana celular detectan la caída de temperatura y promueven la expresión de genes responsables de baja temperatura en alfalfa y arabidopsis . La respuesta al cambio en la elevación del calcio depende del tipo de célula y el historial de estrés . Los tejidos de los brotes responderán más que las células de la raíz , y una célula que ya está adaptada al estrés por fríoResponderá más de uno que no haya pasado por el endurecimiento por frío antes. La luz no controla directamente el inicio del endurecimiento por frío, pero el acortamiento de la luz del día se asocia con la caída, y comienza la producción de especies reactivas de oxígeno y la excitación del fotosistema 2 , que influye en los mecanismos de transducción de señales a baja temperatura . Las plantas con percepción comprometida de la duración del día han comprometido la aclimatación al frío. [2]
El frío aumenta la permeabilidad de la membrana celular [4] y hace que la célula se contraiga, ya que el agua se extrae cuando se forma hielo en la matriz extracelular entre las células. [2] Para retener el área de superficie de la membrana celular para que pueda recuperar su volumen anterior cuando la temperatura vuelva a subir, la planta forma más hebras hechtianas más fuertes . Estas son estructuras tubulares que conectan el protoplasto con la pared celular. Cuando el intracelularel agua se congela, la célula se expandirá y, sin el endurecimiento en frío, la célula se romperá. Para proteger la membrana celular del daño inducido por la expansión, la célula de la planta cambia las proporciones de casi todos los lípidos en la membrana celular y aumenta la cantidad de proteínasoluble total y otras moléculas crioprotectoras, como el azúcar y la prolina . [3]
La lesión por enfriamiento se produce entre 0 y 10 grados Celsius, como resultado del daño a la membrana, los cambios metabólicos y la acumulación de tóxicos. Los síntomas incluyen marchitamiento, remojo de agua, necrosis , clorosis , pérdida de iones y disminución del crecimiento. La lesión por congelación puede ocurrir a temperaturas por debajo de 0 grados centígrados. Los síntomas de la congelación extracelular incluyen daño estructural, deshidratación y necrosis. Si se produce congelación intracelular, dará lugar a la muerte. La lesión por congelación es el resultado de la pérdida de permeabilidad, la plasmolisis y el estallido de las células después de la descongelación.
Cuando llega la primavera, o durante un período suave en invierno, las plantas se endurecen y, si la temperatura es lo suficientemente cálida, su crecimiento se reanuda. [1]
Insectos [ editar ]
El endurecimiento en frío también se ha observado en insectos como la mosca de la fruta y la polilla devuelta del diamante . Los insectos utilizan un rápido endurecimiento por frío para protegerse contra los choques de fríodurante los períodos de hibernación. [5] [6] Los insectos invernantes permanecen despiertos y activos durante el invierno mientras que los insectos que no sobreviven al invierno migran o mueren. Se puede experimentar un rápido endurecimiento por frío durante períodos cortos de temperaturas indeseables, como el choque por frío en la temperatura ambiente, así como los meses fríos comunes. La acumulación de compuestos crioprotectores es la razón por la cual los insectos pueden experimentar el endurecimiento por frío. [5] GlicerolEs una sustancia crioprotectora que se encuentra dentro de estos insectos y puede hibernar. A través de las pruebas, el glicerol requiere interacciones con otros componentes celulares dentro del insecto para disminuir la permeabilidad del cuerpo al frío. [5] Cuando un insecto está expuesto a estas bajas temperaturas, el glicerol se acumula rápidamente. El glicerol es conocido como un kosmotrope no iónico que forma enlaces de hidrógeno potentes con moléculas de agua . Los enlaces de hidrógeno en el compuesto de glicerol compiten con los enlaces más débiles entre las moléculas de agua causando una interrupción en la composición de la formación de hielo. [7]Esta química encontrada dentro del compuesto de glicerol y la reacción entre el agua se ha utilizado como unanticongelante en el pasado, y se puede ver aquí cuando se trata de endurecimiento por frío. Las proteínas también desempeñan un papel importante en los compuestos crioprotectores que aumentan la capacidad de sobrevivir al proceso de endurecimiento por frío y al cambio ambiental. La glucógeno fosforilasa (GlyP) ha sido una proteína clave encontrada durante las pruebas para aumentar en comparación con un grupo controlado que no experimenta el endurecimiento por frío. [8] Una vez que se observan temperaturas más cálidas , comienza el proceso de aclimatación , y también se invierte el aumento del glicerol junto con otros compuestos crioprotectores y proteínas. Existe una rápida capacidad de endurecimiento por frío dentro de ciertos insectos que sugiere que no todos los insectos pueden sobrevivir un largo período de hibernación. no diapausa los insectos pueden soportar breves choques de temperatura, pero a menudo tienen un límite que pueden manejar antes de que el cuerpo ya no pueda producir suficientes componentes crioprotectores.
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Incluyendo el proceso de endurecimiento por frío que es beneficioso para la supervivencia de los insectos durante las temperaturas frías, también ayuda a mejorar el rendimiento del organismo . [9] El endurecimiento en frío rápido (RCH) es una de las respuestas de temperatura en frío más rápidas registradas. [9] Este proceso permite que un insecto se adapte instantáneamente al cambio climático severo sin comprometer la función. La Drosophila melanogaster (mosca de la fruta común) es un insecto frecuentemente experimentado que involucra el endurecimiento por frío. Un ejemplo comprobado del rendimiento de los organismos mejoradores de RCH proviene del cortejo y el apareamiento dentro de la mosca de la fruta. Se probó que la mosca de la fruta se apareaba con mayor frecuencia una vez que el RCH comenzaba en relación con un grupo de insectos controlado que no experimentaba RCH. [9]Se observa que la mayoría de los insectos que experimentan periodos prolongados de frío modifican los lípidos de la membrana dentro del cuerpo. La desaturación de los ácidos grasos es la modificación más común de la membrana . [9] Cuando se observó la mosca de la fruta en un clima estresante, la tasa de supervivencia aumentó en comparación con la mosca antes del endurecimiento por frío.
Además de las pruebas en la mosca de la fruta común, Plutella xylostella(polilla devuelta del diamante) también ha sido ampliamente estudiada por su importancia en el endurecimiento en frío. Si bien este insecto también muestra un aumento en el glicerol y compuestos crioprotectores similares, también muestra un aumento en los polioles . Estos compuestos están específicamente vinculados a compuestos crioprotectores diseñados para resistir el endurecimiento en frío. El compuesto de poliol es susceptible a la congelación y tolerante a la congelación . [10] Los polioles simplemente actúan como una barrera dentro del cuerpo del insecto al prevenir la congelación intracelular al restringir la congelación extracelular que probablemente ocurra en los períodos de hibernación. [10]Durante la etapa de larva de la polilla devuelta del diamante, se probó nuevamente la importancia del glicerol para determinar su validez. El laboratorio inyectó las larvas con glicerol agregado y, a su vez, demostró que el glicerol es un factor importante en la tasa de supervivencia cuando se endurece con frío. La tolerancia al frío es directamente proporcional a la acumulación de glicerol durante el endurecimiento en frío. [10]
El endurecimiento en frío de los insectos mejora la tasa de supervivencia de las especies y mejora la función. Una vez que la temperatura ambiental comienza a calentarse por encima de la congelación, se invierte el proceso de endurecimiento en frío y el glicerol y los compuestos protectores contra la inflamación disminuyen dentro del cuerpo. Esto también revierte la función del insecto a la actividad de endurecimiento previo al frío.
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