Interconversión plástica
La diferenciación plástica no es permanente, de hecho, son posibles muchas interconversiones. Los cloroplastos se pueden convertir en cromoplastos , que son plastos rellenos de pigmentos responsables de los colores brillantes que se ven en las flores y en las frutas maduras . Los amiloplastos que almacenan almidón también pueden convertirse en cromoplastos, y es posible que los proplastidos se desarrollen directamente en cromoplastos. Los cromoplastos y los amiloplastos también pueden convertirse en cloroplastos, como lo que sucede cuando se ilumina una zanahoria o una papa . Si una planta está lesionada, o algo más hace que una célula vegetal vuelva a ser meristemáticaEn el estado, los cloroplastos y otros plástidos pueden volver a convertirse en proplastos. El cloroplasto, el amiloplasto, el cromoplasto, el proplasto, etc., no son estados absolutos; las formas intermedias son comunes. [155]
División cloroplasto
![[icono]](https://en.wikipedia.org/wiki/File:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small}
La mayoría de los cloroplastos en una célula fotosintética no se desarrollan directamente a partir de proplastidos o etioplastos. De hecho, una célula vegetal meristemática de brotes típica contiene solo entre 7 y 20 proplastids . Estos proplastos se diferencian en cloroplastos, que se dividen para crear los 30–70 cloroplastos que se encuentran en una célula vegetal fotosintética madura. Si la célula se divide , la división de cloroplastos proporciona los cloroplastos adicionales para repartir entre las dos células hijas. [166]
En las algas unicelulares , la división de cloroplastos es la única forma en que se forman los nuevos cloroplastos. No hay diferenciación de proplastidos: cuando una célula de algas se divide, su cloroplasto se divide junto con ella y cada célula hija recibe un cloroplasto maduro. [165]
Casi todos los cloroplastos en una célula se dividen, en lugar de un pequeño grupo de cloroplastos que se dividen rápidamente. [167] Los cloroplastos no tienen una fase S definida : su replicación del ADN no está sincronizada o limitada a la de sus células huésped. [168] Gran parte de lo que sabemos acerca de la división de cloroplastos proviene del estudio de organismos como Arabidopsis y el alga roja Cyanidioschyzon merolæ . [138]
![La mayoría de los cloroplastos en las células vegetales y todos los cloroplastos en las algas surgen de la división de cloroplastos. [165] Referencias de imágenes, [138] [169]](https://en.wikipedia.org/wiki/File:Chloroplast_division.svg)
El proceso de división comienza cuando las proteínas FtsZ1 y FtsZ2 se ensamblan en filamentos y, con la ayuda de una proteína ARC6 , forman una estructura llamada anillo Z dentro del estroma del cloroplasto. [138] [169] El sistema Min gestiona la colocación del anillo Z, asegurando que el cloroplasto se escinda más o menos uniformemente. La proteína MinD evita que FtsZ se una y forme filamentos. Otra proteína ARC3 también puede estar involucrada, pero no se comprende bien. Estas proteínas están activas en los polos del cloroplasto, evitando la formación del anillo Z allí, pero cerca del centro del cloroplasto, MinELos inhibe, permitiendo que el anillo Z se forme. [138]
A continuación, se forman los dos anillos divisores de plastidio , o anillos PD. El anillo que divide el plástido interno está ubicado en el lado interno de la membrana interna del cloroplasto, y se forma primero. [138] El anillo exterior que divide el plástido se encuentra enrollado alrededor de la membrana externa del cloroplasto. Consiste en filamentos de aproximadamente 5 nanómetros de ancho, [138] dispuestos en filas de 6,4 nanómetros de distancia, y se contrae para comprimir el cloroplasto. Esto es cuando comienza la constricción del cloroplasto. [169]
En algunas especies como Cyanidioschyzon merolæ , los cloroplastos tienen un tercer anillo divisor de plastidios ubicado en el espacio intermembrana del cloroplasto. [138] [169]
En algunas especies como Cyanidioschyzon merolæ , los cloroplastos tienen un tercer anillo divisor de plastidios ubicado en el espacio intermembrana del cloroplasto. [138] [169]
Al final de la fase de constricción, las proteínas de la dinamina se ensamblan alrededor del anillo divisor externo del plástido, [169] que ayuda a proporcionar fuerza para exprimir el cloroplasto. [138] Mientras tanto, el anillo Z y el anillo que divide el plástido interno se rompen. [169] Durante esta etapa, los muchos plásmidos de ADN de cloroplastos que flotan en el estroma se dividen y se distribuyen entre los dos cloroplastos hijos que se forman. [170]
Más tarde, las dinaminas migran bajo el anillo divisor de plastidio externo, en contacto directo con la membrana externa del cloroplasto, [169] para romper el cloroplasto en dos cloroplastos hijos. [138]
Un resto del anillo divisor externo del plástido permanece flotando entre los dos cloroplastos hijos, y un resto del anillo de dinamina permanece unido a uno de los cloroplastos hijos. [169]
De los cinco o seis anillos involucrados en la división del cloroplasto, solo el anillo exterior que divide el plástido está presente durante toda la fase de constricción y división, mientras que el anillo Z se forma primero, la constricción no comienza hasta que se forma el anillo exterior que divide el plástido. [169]
Regulación
En especies de algas que contienen un solo cloroplasto, la regulación de la división del cloroplasto es extremadamente importante para asegurar que cada célula hija reciba un cloroplasto; los cloroplastos no se pueden hacer desde cero. [76] [138] En organismos como las plantas, cuyas células contienen múltiples cloroplastos, la coordinación es más flexible y menos importante. Es probable que el cloroplasto y la división celular estén algo sincronizados, aunque los mecanismos para ello son en su mayoría desconocidos. [138]
La luz ha demostrado ser un requisito para la división de cloroplastos. Los cloroplastos pueden crecer y progresar a través de algunas de las etapas de constricción con luz verde de baja calidad , pero son lentos para completar la división; requieren exposición a la luz blanca brillante para completar la división. Se ha observado que las hojas de espinaca cultivadas bajo luz verde contienen muchos cloroplastos grandes con forma de pesa. La exposición a la luz blanca puede estimular estos cloroplastos para dividir y reducir la población de cloroplastos en forma de pesa. [167] [170]
Herencia del cloroplasto
Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos generalmente se heredan de un solo padre. La herencia biparental de cloroplastos, donde los genes de plástidos se heredan de ambas plantas parentales, ocurre en niveles muy bajos en algunas plantas con flores. [171]
Muchos mecanismos evitan la herencia del ADN de cloroplastos biparentales, incluida la destrucción selectiva de los cloroplastos o sus genes dentro del gameto o cigoto , y los cloroplastos de un progenitor que se excluyen del embrión. Los cloroplastos parentales se pueden clasificar de manera que solo haya un tipo presente en cada descendiente. [172]
Las gimnospermas , como los pinos , en su mayoría transmiten los cloroplastos por vía paterna [173], mientras que las plantas con flores a menudo heredan los cloroplastos por vía materna. [174] [175] Se pensaba que las plantas con flores solo heredaban cloroplastos por vía materna. Sin embargo, ahora hay muchos casos documentados de angiospermas que heredan cloroplastos de forma paterna. [171]
Las angiospermas , que transmiten los cloroplastos por vía materna, tienen muchas formas de prevenir la herencia paterna. La mayoría de ellos producen espermatozoides que no contienen plastos. Hay muchos otros mecanismos documentados que impiden la herencia paterna en estas plantas con flores, como las diferentes tasas de replicación de cloroplastos dentro del embrión. [171]
Entre las angiospermas, la herencia de los cloroplastos paternos se observa con mayor frecuencia en los híbridos que en los descendientes de padres de la misma especie. Esto sugiere que los genes híbridos incompatibles podrían interferir con los mecanismos que evitan la herencia paterna. [171]
Plantas transplastomicas
Recientemente, los cloroplastos han llamado la atención de los desarrolladores de cultivos modificados genéticamente . Dado que, en la mayoría de las plantas con flores, los cloroplastos no se heredan del progenitor masculino, los transgenes en estos plastos no pueden ser diseminados por el polen . Esto hace que la transformación de plástidos sea una herramienta valiosa para la creación y el cultivo de plantas modificadas genéticamente que están contenidas biológicamente, lo que representa un riesgo ambiental significativamente menor. Esta estrategia de contención biológica es, por lo tanto, adecuada para establecer la coexistencia de la agricultura convencional y orgánica.. Si bien aún no se ha estudiado la confiabilidad de este mecanismo para todas las especies de cultivos relevantes, los resultados recientes en plantas de tabaco son prometedores, mostrando una tasa de contención fallida de plantas transplastómicas de 3 en 1,000,000.
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