CLOROPLASTOS , CONTINUACIÓN IV
Pigmentos y colores de cloroplastos.
Dentro de los fotosistemas incrustados en las membranas de los tilacoides cloroplásticos hay varios pigmentos fotosintéticos que absorben y transfieren la energía de la luz . Los tipos de pigmentos encontrados son diferentes en varios grupos de cloroplastos y son responsables de una amplia variedad de coloraciones de cloroplastos.
La cromatografía en papel de algunos extractos de hojas de espinacamuestra los diversos pigmentos presentes en sus cloroplastos.
Clorofilas
La clorofila a se encuentra en todos los cloroplastos, así como en sus ancestros cianobacterianos . La clorofila a es un pigmento azul-verde [126] parcialmente responsable de dar color a la mayoría de las cianobacterias y cloroplastos. Existen otras formas de clorofila, como los pigmentos accesorios clorofila b , clorofila c , clorofila d , [14] y clorofila f .
La clorofila b es un pigmento verde oliva que se encuentra solo en los cloroplastos de las plantas , las algas verdes , los cloroplastos secundarios obtenidos a través de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y algunas cianobacterias . [14] Es el clorofilas un y b juntos que hacen más cloroplastos de algas verdes planta y verde. [126]
La clorofila c se encuentra principalmente en los cloroplastos endosimbióticos secundarios que se originan a partir de un alga roja , aunque no se encuentra en los cloroplastos de las mismas algas rojas. La clorofila c también se encuentra en algunas algas verdes y cianobacterias . [14]
Carotenoides
![Delesseria sanguinea, un alga roja, tiene cloroplastos que contienen pigmentos rojos como la ficoerotina que enmascaran su clorofila azul-verde a. [33]](https://en.wikipedia.org/wiki/File:Delesseria_sanguinea_Helgoland.JPG)
Además de las clorofilas , también se encuentran en los fotosistemas otro grupo de pigmentos amarillo - naranja [126]llamados carotenoides . Hay unos treinta carotenoides fotosintéticos. [128] Ayudan a transferir y disipar el exceso de energía, [14]y sus colores brillantes a veces anulan el verde de clorofila, como durante el otoño , cuando las hojas de algunas plantas terrestres cambian de color. [129] El β-caroteno es un carotenoide rojo anaranjado brillante que se encuentra en casi todos los cloroplastos, como la clorofila a . [14] Xantofilas, especialmente la zeaxantina rojo anaranjado , también son comunes. [128] Existen muchas otras formas de carotenoides que solo se encuentran en ciertos grupos de cloroplastos. [14]
Ficobilinas
Ficobilinas son un tercer grupo de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias , y glaucophyta , algas rojas , y cryptophyte cloroplastos. [14] [130] Las ficobilinas vienen en todos los colores, aunque la ficoerotina es uno de los pigmentos que hace que muchas algas rojas se vuelvan rojas. [131] Las ficobilinas a menudo se organizan en complejos de proteínas relativamente grandes de aproximadamente 40 nanómetros a través de los llamados ficobilisomas . [14] Al igual que el fotosistema I y la ATP sintasa , los ficobilisomas sobresalen del estroma, evitando el apilamiento de los tilacoides en los cloroplastos de algas rojas. [14] Los cloroplastos criptófitos y algunas cianobacterias no tienen sus pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas, y los mantienen en su espacio tilacoideo en su lugar. [14]
Cloroplastos especializados en plantas C 4.
Para fijar el dióxido de carbonoen moléculas de azúcar en el proceso de la fotosíntesis , los cloroplastos utilizan una enzima llamada RuBisCO . RuBisCO tiene un problema: tiene problemas para distinguir entre el dióxido de carbono y el oxígeno , por lo que a altas concentraciones de oxígeno, RuBisCO comienza a agregar accidentalmente oxígeno a los precursores de azúcar. Esto tiene como resultado el desperdicio de energía de ATPy la liberación de CO
2 , todo ello sin que se produzca azúcar. Este es un gran problema, ya que el O 2 es producido por las reaccionesde luz iniciales de la fotosíntesis, causando problemas en el ciclo de Calvin.que utiliza RuBisCO. [132]
2 , todo ello sin que se produzca azúcar. Este es un gran problema, ya que el O 2 es producido por las reaccionesde luz iniciales de la fotosíntesis, causando problemas en el ciclo de Calvin.que utiliza RuBisCO. [132]
Las plantas C 4 desarrollaron una manera de resolver esto, separando espacialmente las reacciones de luz y el ciclo de Calvin. Las reacciones de luz, que almacenan energía de la luz en ATP y NADPH , se realizan en las mesófilo células de un C 4 de la hoja. El ciclo de Calvin, que utiliza la energía almacenada para producir azúcar utilizando RuBisCO, se realiza en las células de la vaina del haz , una capa de células que rodea una vena en una hoja . [132]
Como resultado, los cloroplastos en las células mesófilas C 4 y las células de la vaina del haz se especializan para cada etapa de la fotosíntesis. En las células mesófilas, los cloroplastos están especializados para las reacciones a la luz, por lo que carecen de RuBisCO , y tienen grana y tilacoides normales , [117] que utilizan para producir ATP y NADPH, además de oxígeno. Almacenan CO
2 en un compuesto de cuatro carbonos, por lo que el proceso se llama fotosíntesis C 4 . El compuesto de cuatro carbonos luego se transporta a los cloroplastos de la vaina del haz, donde cae el CO
2.Y regresa a la mesofila. Los cloroplastos de la vaina del haz no llevan a cabo las reacciones a la luz, evitando que el oxígeno se acumule en ellos y interrumpiendo la actividad de RuBisCO. [132] Debido a esto, carecen de tilacoides organizados en pilas de grana , aunque los cloroplastos de la vaina del haz todavía tienen tilacoides que flotan libremente en el estroma donde todavía llevan a cabo el flujo de electrones cíclicos , un método de síntesis de ATP para alimentar el ciclo de Calvin sin generar oxigeno. Carecen del fotosistema II y solo tienen fotosistema I , el único complejo de proteínas necesario para el flujo de electrones cíclicos. [117] [132]Debido a que el trabajo de los cloroplastos de la vaina de haz es llevar a cabo el ciclo de Calvin y producir azúcar, a menudo contienen grandes granos de almidón . [117]
2 en un compuesto de cuatro carbonos, por lo que el proceso se llama fotosíntesis C 4 . El compuesto de cuatro carbonos luego se transporta a los cloroplastos de la vaina del haz, donde cae el CO
2.Y regresa a la mesofila. Los cloroplastos de la vaina del haz no llevan a cabo las reacciones a la luz, evitando que el oxígeno se acumule en ellos y interrumpiendo la actividad de RuBisCO. [132] Debido a esto, carecen de tilacoides organizados en pilas de grana , aunque los cloroplastos de la vaina del haz todavía tienen tilacoides que flotan libremente en el estroma donde todavía llevan a cabo el flujo de electrones cíclicos , un método de síntesis de ATP para alimentar el ciclo de Calvin sin generar oxigeno. Carecen del fotosistema II y solo tienen fotosistema I , el único complejo de proteínas necesario para el flujo de electrones cíclicos. [117] [132]Debido a que el trabajo de los cloroplastos de la vaina de haz es llevar a cabo el ciclo de Calvin y producir azúcar, a menudo contienen grandes granos de almidón . [117]
Ambos tipos de cloroplastos contienen grandes cantidades de retículo periférico de cloroplasto , [117] que utilizan para obtener más área de superficie para transportar cosas dentro y fuera de ellos. [106] [107] Los cloroplastos mesófilos tienen un retículo un poco más periférico que los cloroplastos de vaina. [133]
Ubicación
Distribución en una planta.
No todas las células en una planta multicelular contienen cloroplastos. Todas las partes verdes de una planta contienen cloroplastos: los cloroplastos, o más específicamente, la clorofila en ellos son lo que hace que las partes fotosintéticas de una planta sean verdes. [13] Las células vegetales que contienen cloroplastos son generalmente células de parénquima , aunque los cloroplastos también se pueden encontrar en el tejido de colénquima . [134] Una célula vegetal que contiene cloroplastos se conoce como célula clorenquimática . Una célula de clorénquima típica de una planta terrestre contiene aproximadamente de 10 a 100 cloroplastos.
En algunas plantas, como los cactus , los cloroplastos se encuentran en los tallos , [135] aunque en la mayoría de las plantas, los cloroplastos se concentran en las hojas . Un milímetro cuadrado de tejido de la hoja puede contener medio millón de cloroplastos. [13] Dentro de una hoja, los cloroplastos se encuentran principalmente en las capas mesófilas de una hoja y en las células protectoras de los estomas . Las células de mesófila en empalizada pueden contener de 30 a 70 cloroplastos por célula, mientras que las células protectoras de estomas contienen solo de 8 a 15 por célula, así como mucho menos clorofila . Los cloroplastos también se pueden encontrar en elLas células de la vaina del haz de una hoja, especialmente en las plantas C 4 , que llevan a cabo el ciclo de Calvin en sus células de la vaina del paquete. A menudo están ausentes de la epidermis de una hoja. [136]
Ubicacion celular
Movimiento cloroplasto
Los cloroplastos de las células de plantas y algas pueden orientarse para adaptarse mejor a la luz disponible. En condiciones de poca luz, se dispersarán en una hoja, maximizando el área de la superficie para absorber la luz. Bajo luz intensa, buscarán refugio al alinearse en columnas verticales a lo largo de la pared celular de la célula de la planta o girando hacia los lados para que la luz los golpee de lado. Esto reduce la exposición y los protege del daño fotooxidativo . [137] Esta capacidad de distribuir cloroplastos para que puedan refugiarse o esparcirse unos a otros puede ser la razón por la cual las plantas terrestres evolucionaron para tener muchos cloroplastos pequeños en lugar de unos pocos grandes. [138] El movimiento del cloroplasto se considera uno de los sistemas de estímulo-respuesta más estrechamente regulados que se pueden encontrar en las plantas. [139] También se ha observado que las mitocondrias siguen a los cloroplastos a medida que se mueven. [140]
En plantas superiores, el movimiento del cloroplasto se realiza mediante fototropinas , fotorreceptores de luz azul también responsables del fototropismo de la planta . En algunas algas, musgos , helechos y plantas con flores , el movimiento de los cloroplastos se ve influido por la luz roja además de la luz azul, [137] aunque las longitudes de onda rojas muy largas inhiben el movimiento en lugar de acelerarlo. La luz azul generalmente hace que los cloroplastos busquen refugio, mientras que la luz roja los extrae para maximizar la absorción de luz. [140]
Los estudios de Vallisneria gigantea , una planta de floración acuática , han demostrado que los cloroplastos pueden moverse a los cinco minutos de la exposición a la luz, aunque inicialmente no muestran ninguna direccionalidad neta. Pueden moverse a lo largo de las pistas de microfilamento , y el hecho de que la malla de microfilamento cambie de forma para formar una estructura de panal que rodea a los cloroplastos después de haberse movido sugiere que los microfilamentos pueden ayudar a anclar los cloroplastos en su lugar.
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