Estructura
En las plantas terrestres , los cloroplastos generalmente tienen forma de lente, 3–10 μm de diámetro y 1–3 μm de espesor. [90] [18] Los cloroplastos de las plántulas de maíz son de µ20 µm 3 en volumen. [18]Existe una mayor diversidad en las formas de cloroplastos entre las algas , que a menudo contienen un solo cloroplasto [14] que puede tener la forma de una red (por ejemplo, Oedogonium ), [91] una taza (por ejemplo, Chlamydomonas ), [92] a espiral en forma de cinta alrededor de los bordes de la célula (por ejemplo, Spirogyra ), [93] o bandas ligeramente retorcidas en los bordes de la célula (por ejemplo, Sirogonium ).[94] Algunas algas tienen dos cloroplastos en cada célula; tienen forma de estrella en Zygnema , [95] o pueden seguir la forma de la mitad de la célula en orden Desmidiales . [96] En algunas algas, el cloroplasto ocupa la mayor parte de la célula, con bolsas para el núcleo y otros orgánulos, [14] por ejemplo, algunas especies de Chlorella tienen un cloroplasto en forma de copa que ocupa gran parte de la célula. [97]
Todos los cloroplastos tienen al menos tres sistemas de membrana: la membrana externa de cloroplasto, la membrana de cloroplasto interior y el sistema de tilacoides . Los cloroplastos que son el producto de la endosimbiosis secundaria pueden tener membranas adicionales que rodean estos tres. [43] Dentro de las membranas internas y externas del cloroplasto se encuentra el estroma del cloroplasto , un fluido semigeleal [30]que forma gran parte del volumen de un cloroplasto, y en el que flota el sistema tilacoide.
Hay algunos conceptos erróneos comunes acerca de las membranas de cloroplasto exterior e interior. El hecho de que los cloroplastos están rodeados por una doble membrana a menudo se cita como evidencia de que son descendientes de cianobacteriasendosimbióticas . Esto se suele interpretar en el sentido de que la membrana externa del cloroplasto es el producto de la membrana celular del huésped que se infla para formar una vesícula que rodea la cianobacteria ancestral, lo que no es cierto, ambas membranas de cloroplasto son homólogas a las membranas dobles originales de la cianobacteria. [dieciséis]
La membrana doble de cloroplasto también se compara a menudo con la membrana doble mitocondrial . Esta no es una comparación válida: la membrana interior de la mitocondria se utiliza para hacer funcionar las bombas de protones y llevar a cabo la fosforilación oxidativa para generar energía de ATP . La única estructura de cloroplasto que se puede considerar análoga es el sistema tilacoideo interno. Aun así, en términos de "entrada-salida", la dirección del flujo de iones de cloroplasto H + es opuesta a la fosforilación oxidativa en las mitocondrias. [30] [98]Además, en términos de función, la membrana de cloroplasto interior, que regula el paso de metabolitos y sintetiza algunos materiales, no tiene contrapartida en la mitocondria. [30]
Membrana de cloroplasto exterior
La membrana externa del cloroplasto es una membrana semiporosa que las moléculas pequeñas y los ionespueden difundir fácilmente. [99] Sin embargo, no es permeable a los más grandes proteínas , por lo cloroplasto polipéptidos que se sintetiza en la célula citoplasma deben ser transportados a través de la membrana del cloroplasto exterior por el complejo TOC , o t ranslocon en la o uter c hloroplast membrana. [84]
Las membranas del cloroplasto a veces sobresalen hacia fuera en el citoplasma, formando una stromule , o Strom una bañera que contiene ule . Los estómulos son muy raros en los cloroplastos y son mucho más comunes en otros plastos como los cromoplastos y los amiloplastos en pétalos y raíces, respectivamente. [100] [101] Pueden existir para aumentar el área de superficie del cloroplasto para el transporte de membrana cruzada, porque a menudo están ramificados y enredados con el retículo endoplásmico . [102]Cuando se observaron por primera vez en 1962, algunos biólogos de plantas descartaron las estructuras como artefactos, afirmando que los estómulos eran solo cloroplastos de formas extrañas con regiones restringidas o cloroplastos en división . [103] Sin embargo, hay un creciente cuerpo de evidencia de que los estómulos son funcionales, características integrales de los plastos de células vegetales, no simplemente artefactos. [104]
Espacio intermembrana y pared de peptidoglicano.
Por lo general, existe un espacio intermembrana delgado de aproximadamente 10 a 20 nanómetros de espesor entre las membranas de cloroplasto exterior e interior. [105]
Los cloroplastos de algas glaucofitas tienen una capa de peptidoglicanoentre las membranas de cloroplasto. Corresponde a la pared celular de peptidoglicano de sus ancestros cianobacterianos , que se encuentra entre sus dos membranas celulares. Estos cloroplastos se llaman muroplastos (del latín "mura" , que significa "pared"). Otros cloroplastos han perdido la pared cianobacteriana, dejando un espacio intermembrana entre las dos membranas de envoltura de cloroplasto. [30]
Membrana interna de cloroplasto
La membrana interna del cloroplasto bordea el estroma y regula el paso de los materiales dentro y fuera del cloroplasto. Después de pasar a través del complejo de TOC en la membrana del cloroplasto exterior, polipéptidos deben pasar por el TIC complejo ( t ranslocon en el i nner c hloroplast membrana) que se encuentra en la membrana del cloroplasto interior. [84]
Además de regular el paso de materiales, la membrana interna del cloroplasto es donde se sintetizan los ácidos grasos , lípidos y carotenoides . [30]
Retículo periferico
Algunos cloroplastos contienen una estructura llamada cloroplasto retículo periférico . [105] A menudo se encuentra en los cloroplastos de las plantas C 4 , aunque también se ha encontrado en algunas angiospermas C 3 , [30] e incluso en algunas gimnospermas . [106] El retículo periférico del cloroplasto consiste en un laberinto de tubos membranosos y vesículas continuas con la membrana interna del cloroplasto que se extiende hacia el líquido estromal interno del cloroplasto. Se piensa que su propósito es aumentar la superficie del cloroplasto.Para el transporte de membrana cruzada entre su estroma y el citoplasma celular . Las pequeñas vesículas observadas a veces pueden servir como vesículas de transporte para transportar material entre los tilacoides y el espacio intermembrana. [107]
Estroma
El líquido acuoso rico en proteínas , [30] alcalino , [98] dentro de la membrana interna del cloroplasto y fuera del espacio de los tilacoides se llama estroma, [30] que corresponde al citosol de la cianobacteria original . Los nucleósidos del ADN del cloroplasto , los ribosomas del cloroplasto , el sistema tilacoide con plastoglobulos , gránulos de almidón y muchas proteínas pueden encontrarse flotando alrededor de él. El ciclo de Calvin , que fija el CO 2 en G3P tiene lugar en el estroma.
Ribosomas cloroplastos
Los cloroplastos tienen sus propios ribosomas, que utilizan para sintetizar una pequeña fracción de sus proteínas. Los ribosomas de cloroplastos son aproximadamente dos tercios del tamaño de los ribosomas citoplásmicos (alrededor de 17 nm frente a 25 nm ). [105] Toman los ARNm transcritos del ADNdel cloroplasto y los traducen en proteínas. Si bien es similar a los ribosomas bacterianos , [9] la traducción del cloroplasto es más compleja que en las bacterias, por lo que los ribosomas del cloroplasto incluyen algunas características únicas del cloroplasto. [108] Los RNA ribosómicos de subunidades pequeñas en varios Chlorophyta yLos cloroplastos de euglenides carecen de motivos para el reconocimiento de la secuencia brillo-dalgarno , [109] que se considera esencial para el inicio de la traducción en la mayoría de los cloroplastos y procariotas . [110] [111] Dicha pérdida también se observa raramente en otros plastidios y procariotas. [109] [112]
Plastoglobulos
Plastoglobuli ( singular plastoglobulus , a veces escrito plastoglobule (s) ), son burbujas esféricas de lípidos y proteínas [30] cerca de 45-60 nanómetros de diámetro. [113] Están rodeados por una monocapa lipídica . [113] Losplastoglobulos se encuentran en todos los cloroplastos, [105] pero se vuelven más comunes cuando el cloroplasto está bajo estrés oxidativo , [113] o cuando envejece y hace la transición a un gerontoplasto . [30] Los plastoglobulos también exhiben una mayor variación de tamaño en estas condiciones. [113]También son comunes en los etioplastos , pero disminuyen en número a medida que los etioplastos se convierten en cloroplastos. [113]
Los plastoglubuli contienen proteínas estructurales y enzimas involucradas en la síntesis y el metabolismo de los lípidos . Contienen muchos tipos de lípidos, como plastoquinona , vitamina E , carotenoides y clorofilas . [113]
Antes se pensaba que los plastoglobulosos flotaban libremente en el estroma , pero ahora se piensa que están unidos permanentemente a un tilacoide o a otro plastoglobulus unido a un tilacoide, una configuración que permite que un plastoglobulus intercambie su contenido con la red tilacoide . [113] En los cloroplastos verdes normales, la gran mayoría de los plastoglobulos ocurren de manera singular, unidos directamente a su tilacoide principal. En los cloroplastos viejos o estresados, los plastoglobulos tienden a ocurrir en grupos o cadenas enlazadas, aún siempre anclados a un tilacoide. [113]
Los plastoglobulos se forman cuando aparece una burbuja entre las capas de la bicapa lipídica de la membrana del tilacoide, o brote de los plastoglúbulos existentes, aunque nunca se desprenden y flotan hacia el estroma. [113] Prácticamente todos los plastoglobulos se forman en o cerca de los bordes altamente curvados de los discos u hojas tilacoides . También son más comunes en los tilacoides estromales que en los granales . [113]
Gránulos de almidón
Los gránulos de almidón son muy comunes en los cloroplastos, que suelen ocupar el 15% del volumen del orgánulo, [114] aunque en algunos otros plastos como los amiloplastos , pueden ser lo suficientemente grandes como para distorsionar la forma del orgánulo. [105] Los gránulos de almidón son simplemente acumulaciones de almidón en el estroma y no están limitados por una membrana. [105]
Los gránulos de almidón aparecen y crecen a lo largo del día, como el cloroplasto sintetiza azúcares , y se consumen durante la noche para alimentar la respiración y continuar la exportación de azúcar en el floema , [115]aunque en los cloroplastos maduros, es raro para un gránulo de almidón para ser consumido completamente o para que se acumule un nuevo gránulo. [114]
Los gránulos de almidón varían en composición y ubicación a través de diferentes linajes de cloroplastos. En las algas rojas , los gránulos de almidón se encuentran en el citoplasma en lugar de en el cloroplasto. [116] En las plantas C 4 , los cloroplastos mesófilos , que no sintetizan azúcares, carecen de gránulos de almidón. [30]
RuBisCO
El estroma del cloroplasto contiene muchas proteínas, aunque la más común e importante es RuBisCO , que es probablemente la proteína más abundante en el planeta. [98]RuBisCO es la enzima que fija el CO 2 en moléculas de azúcar. En las plantas C 3 , RuBisCO es abundante en todos los cloroplastos, aunque en las plantas C 4 , se limita a los cloroplastos de la vaina del haz , donde el ciclo de Calvin se lleva a cabo en las plantas C 4 . [117]
Pirenoides
Los cloroplastos de algunas hornworts [118] y las algas contienen estructuras llamadas pyrenoids . No se encuentran en plantas superiores. [119] Los pirenoides son cuerpos aproximadamente esféricos y altamente refractivos que son un sitio de acumulación de almidón en las plantas que los contienen. Consisten en una matriz opaca a los electrones, rodeada por dos placas de almidón hemisféricas. El almidón se acumula a medida que los pirenoides maduran. [120] En las algas con mecanismos de concentración de carbono , la enzima RuBisCO se encuentra en los pirenoides. El almidón también puede acumularse alrededor de los pirenoides cuando el CO 2 es escaso. [119]Los pirenoides se pueden dividir para formar nuevos pirenoides, o se pueden producir "de novo" . [120] [121]
Sistema tilacoide
Suspendido dentro del estroma del cloroplasto se encuentra el sistema tilacoide , una colección altamente dinámica de sacos membranosos llamados tilacoides donde se encuentra clorofila y ocurren las reacciones a la luz de la fotosíntesis . [13] En la mayoría de los cloroplastos de plantas vasculares , los tilacoides están dispuestos en pilas llamadas grana, [122] aunque en ciertos cloroplastos de plantas C 4 [117] y algunos cloroplastos de algas , los tilacoides flotan libremente. [14]
Estructura granal
Usando un microscopio de luz , es casi imposible ver diminutos gránulos verdes, que fueron llamados grana . [105] Con la microscopía electrónica , fue posible ver el sistema tilacoideo con más detalle, revelando que consistía en pilas de tilacoides planos que formaban la grana y largos tilacoides estromales interconectados que unían diferentes grana. [105] En el microscopio electrónico de transmisión , las membranas tilacoides aparecen como bandas alternas de luz y oscuridad, con un grosor de 8,5 nanómetros. [105]
Durante mucho tiempo, la estructura tridimensional del sistema tilacoide ha sido desconocida o disputada. Un modelo tiene el granum como una pila de tilacoides unidos por tilacoides estromales helicoidales ; el otro tiene el granum como un solo tilacoide plegado conectado en forma de "centro y rayo" a otros grana por medio de los tilacoides estromales. Si bien el sistema tilacoideo todavía se representa comúnmente según el modelo de tilacoides plegado, [13] se determinó en 2011 que el modelo de tilacoides apilados y helicoidales es correcto. [123]
En el modelo helicoidal de tilacoides, la grana consiste en una pila de tilacoides granales circulares aplanados que se asemejan a los panqueques. Cada granum puede contener de dos a cien tilacoides, [105] aunque la grana con 10 a 20 tilacoides es la más común. [122]Envueltos alrededor de la grana están los tilacoides estromales helicoides , también conocidos como trastes o tilacoides lamelares . Las hélices ascienden en un ángulo de 20–25 °, conectándose a cada tilacoide granal en una unión de hendidura en forma de puente. Los helicoides pueden extenderse como hojas grandes que unen múltiples grana, o estrechos a puentes en forma de tubo entre grana. [123]Mientras que diferentes partes del sistema tilacoide contienen diferentes proteínas de membrana, las membranas tilacoides son continuas y el espacio tilacoideo que forman parte de un único laberinto continuo. [122]
Thylakoids
Los tilacoides (a veces se denominan tilacoides ), [124] son pequeños sacos interconectados que contienen las membranas sobre las que tienen lugar las reacciones a la luz de la fotosíntesis. La palabra tilacoide proviene de la palabra griega tilakos que significa "saco". [125]
Incrustados en las membranas tilacoides hay importantes complejos de proteínas que llevan a cabo las reacciones a la luz de la fotosíntesis . El fotosistema II y el fotosistema I contienen complejos de captación de luzcon clorofila y carotenoides que absorben la energía de la luz y la utilizan para energizar electrones. Las moléculas en la membrana tilacoide utilizan los electrones energizados para bombear iones de hidrógeno al espacio tilacoideo, disminuyendo el pH y volviéndolo ácido. La ATP sintasa es un gran complejo de proteínas que aprovecha el gradiente de concentraciónde los iones de hidrógeno en el espacio tilacoideo para generar energía de ATP a medida que los iones de hidrógeno fluyen hacia el estroma, como una turbina de dique. [98]
Hay dos tipos de tilacoides: los tilacoides granales, que están dispuestos en grana, y los tilacoides estromales, que están en contacto con el estroma . Los tilacoides granales son discos circulares con forma de panqueque de aproximadamente 300 a 600 nanómetros de diámetro. Los tilacoides estromales son láminas helicoideas que giran alrededor de grana. [122] Las partes superiores planas y los fondos de los tilacoides granales contienen solo el complejo de proteínas del fotosistema II relativamente plano . Esto les permite apilar firmemente, formando grana con muchas capas de membrana bien comprimida, llamada membrana granal, que aumenta la estabilidad y el área de superficie para la captura de luz. [122]
En contraste, el fotosistema I y la ATP sintasa son grandes complejos de proteínas que sobresalen en el estroma. No pueden encajar en las membranas granales apresadas, por lo que se encuentran en la membrana tilacoide del estroma, los bordes de los discos tilacoides granales y los tilacoides estromales. Estos complejos de proteínas grandes pueden actuar como espaciadores entre las láminas de tilacoides estromales. [122]
La exposición a la luz influye en la cantidad de tilacoides y en el área total de tilacoides de un cloroplasto. Los cloroplastos sombreados contienen más grande y más grana con más área de membrana tilacoides que los cloroplastos expuestos a luz brillante, que tienen más pequeña y menos grana y menos área tilacoide. La extensión de la tilacoide puede cambiar a los pocos minutos de la exposición o eliminación de la luz.
No hay comentarios:
Publicar un comentario