Un clorosoma es un complejo de antena fotosintética que seencuentra en las bacterias de azufre verde (GSB) y en algunos fotótrofos anoxigénicos filamentosos verdes (FAP) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ; ambos miembros de Chlorflexia ). Se diferencian de otros complejos de antenas por su gran tamaño y la falta de matriz proteica que soporta los pigmentos fotosintéticos. Las bacterias verdes de azufre son un grupo de organismos que generalmente viven en ambientes con muy poca luz, como a profundidades de 100 metros en el Mar Negro.. La capacidad de capturar energía luminosa y enviarla rápidamente a donde necesita ir es esencial para estas bacterias, algunas de las cuales solo ven unos pocos fotones de luz por clorofila por día. Para lograr esto, las bacterias contienen estructuras de clorosomas, que contienen hasta 250,000 moléculas de clorofila . Los clorosomas son cuerpos elipsoidales, en GSB su longitud varía de 100 a 200 nm, ancho de 50-100 nm y altura de 15 - 30 nm, [1] en FAP los clorosomas son algo más pequeños.
Estructura [ editar ]
La forma del clorosoma puede variar de una especie a otra, con algunas especies que contienen clorosomas con forma elipsoidal y otras con clorosomas de forma cónica o irregular. [2] Dentro de las bacterias de azufre verde, los clorosomas se unen a los centros de reacción de tipo I en la membrana celular a través de proteínas FMO y una placa de base de clorosomas compuesta de proteínas CsmA. [3] Fotótrofos anoxigénicos filamentosos del phylum Chloroflexi.carece del complejo FMO, pero en su lugar usa un complejo de proteínas llamado B808-866. A diferencia de las proteínas FMO en las bacterias de azufre verde, las proteínas B808-866 están integradas en la membrana citoplásmica y en los centros de reacción de tipo II envolvente, lo que proporciona el enlace entre los centros de reacción y la placa de base. [4]
La composición de los clorosomas es principalmente bacterioclorofila (BChl) con pequeñas cantidades de carotenoides y quinonas rodeadas por una monocapa de galactolípidos . [3] En Chlorobi , las monocapas de clorosomas pueden contener hasta once proteínas diferentes. Las proteínas de Chlorobi son las que mejor se comprenden actualmente en términos de estructura y función. Estas proteínas se denominan CsmA a través de CsmF, CsmH a través de CsmK y CsmX. Otras proteínas Csm con diferentes sufijos de letras se pueden encontrar en Chloroflexi y Ca. Chloracidobacterium . [3]
Dentro del clorosoma, las miles de moléculas de pigmento BChl tienen la capacidad de autoensamblarse entre sí, lo que significa que no interactúan con los complejos de andamiaje de proteínas para el ensamblaje. [3] Estos pigmentos se autoensamblan en estructuras lamelares de aproximadamente 10-30 nm de ancho. [2]
Organización de los pigmentos captadores de luz [ editar ]
La bacterioclorofila y los carotenoides son dos moléculas responsables de la recolección de energía luminosa. Los modelos actuales de la organización de bacterioclorofila y carotenoides (los principales constituyentes) dentro de los clorosomas los han colocado en una organización lamelar , donde las largas colas de farnesol de la bacterioclorofila se mezclan con los carotenoides y entre sí, formando una estructura que se asemeja a una multicapa lipídica . [5]
Recientemente, otro estudio ha determinado la organización de las moléculas de bacterioclorofila en bacterias de azufre verde . [6] Debido a que han sido tan difíciles de estudiar, los clorosomas en las bacterias de azufre verdeson la última clase de complejos de captación de luz caracterizados estructuralmente por los científicos. Cada clorosoma individual tiene una organización única y esta variabilidad en la composición había impedido que los científicos usaran la cristalografía de rayos X para caracterizar la estructura interna. Para solucionar este problema, el equipo utilizó una combinación de diferentes enfoques experimentales. Técnicas genéticas para crear un mutante.bacteria con una estructura interna más regular, microscopía crioelectrónica para identificar las restricciones de mayor distancia para el clorosoma, espectroscopia de resonancia magnética nuclear (RMN) en estado sólido para determinar la estructura de las moléculas de clorofila componente del clorosoma , y modeladopara reunir a todos Las piezas y crear una imagen final del clorosoma.
Para crear el mutante, se inactivaron tres genes que las bacterias de azufre verdes adquirieron al final de su evolución . De esta manera, fue posible retroceder en el tiempo evolutivo a un estado intermedio con organelos de clorosomas mucho menos variables y mejor ordenados que los de tipo salvaje . Los clorosomas se aislaron del mutante y de las formas de tipo salvaje de las bacterias. Se utilizó microscopía crioelectrónica para tomar imágenes de los clorosomas. Las imágenes revelan que las moléculas de clorofila dentro de los clorosomas tienen forma de nanotubos . El equipo utilizó luego la espectroscopia MAS RMN.Para resolver la disposición microscópica de la clorofila en el interior del clorosoma. Con las restricciones de distancia y los análisis de corriente de anillo de DFT , se encontró que la organización consistía en un único apilamiento sinmonómero de sincronización. La combinación de RMN , microscopía crioelectrónica y el modelado permitieron a los científicos determinar que las moléculas de clorofila en las bacterias de azufre verde están dispuestas en hélices . En las bacterias mutantes , las moléculas de clorofila se colocan en un ángulo de casi 90 grados en relación con el eje largo de los nanotubos, mientras que el ángulo es menos pronunciado en elOrganismo de tipo salvaje . El marco estructural puede adaptarse al desorden para mejorar la función de captación de luz biológica, lo que implica que una estructura menos ordenada tiene un mejor desempeño.
Una fuente de energía alternativa [ editar ]
Las interacciones que conducen al ensamblaje de las clorofilas en los clorosomas son bastante simples y los resultados pueden ser utilizados algún día para construir sistemas fotosintéticos artificiales que convierten la energía solar en electricidad o biocombustible .
Lista de especies bacterianas que contienen clorosomas [ editar ]
- Clorobiaceas
- Chlorobium limicola
- Phaeobacteroides de Chlorobium
- Phaeovibrioides De Chlorobium
- Chlorobium vibrioforme
- Chlorobium tepidum
- Pelodictyon lutoleum
- Prostecocloris aestuarii
- Cloroflexaceae
- Chloroflexus aurantiacus
- Agentes de cloroflexo
- Chloronema giganteum
- Oscillochloridaceae
- Oscillochloris trichoides
- Acidobacterias
- Chloracidobacterium thermophilum
cromatóforo es una vesícula de color asociada a la membrana que se utiliza para realizar la fotosíntesis. Contienen pigmentos de diferentes colores.
Los cromatóforos contienen pigmentos bacterioclorofila y carotenoides. [1] En las bacterias de color púrpura , como el Rhodospirillum rubrum , las proteínas captadoras de luz son intrínsecas a las membranas del cromatóforo. Sin embargo, en las bacterias de azufre verde , se organizan en complejos de antenasespecializadas llamados clorosomas .
punto de compensación (luz) es la intensidad de la luz en la curva de luz donde la tasa de fotosíntesiscoincide exactamente con la tasa de respiración celular . En este punto, la captación de CO 2 a través de las vías fotosintéticas es igual a la liberación respiratoria de dióxido de carbono, y la captación de O 2 por la respiración es igual a la liberación fotosintética de oxígeno.
En términos de asimilación, en el punto de compensación, la asimilación neta de dióxido de carbono es cero. Las hojas liberan CO 2 por fotorrespiración y respiración celular, pero el CO 2 también se convierte en carbohidratos por fotosíntesis. La asimilación es, por tanto, la diferencia en la tasa de estos procesos. A una presión parcial normal de CO 2 (0.343 hPa en 1980 [1] ), hay una irradiación a la cual la asimilación neta de CO 2 es cero. Por ejemplo, en la madrugada y en las tardes, se puede alcanzar el punto de compensación a medida que disminuye la actividad fotosintética y aumenta la respiración. Por lo tanto, la presión parcial de CO 2En el punto de compensación, también conocido como gamma, es una función de la irradiación. La dependencia de la irradiación del punto de compensación se explica por la concentración de RuBP (ribulosa-1,5-bifosfato). Cuando el aceptor RuBP está en concentración saturada, gamma es independiente de la irradiación. Sin embargo, a baja irradiación, solo una pequeña fracción de los sitios en la RuBP carboxilasa-oxigenasa ( RuBisCO ) tienen el aceptor de electrones RuBP. Esto disminuye la actividad fotosintética y por lo tanto afecta a gamma. La concentración intracelular de CO 2 afecta las tasas de fotosíntesis y fotorrespiración. Las concentraciones más altas de CO 2 favorecen la fotosíntesis, mientras que las concentraciones bajas de CO 2 favorecen la fotorrespiración.
Tiempo [ editar ]
El punto de compensación se alcanza durante las primeras horas de la mañana y tarde. La respiración es relativamente constante, mientras que la fotosíntesis depende de la intensidad de la luz solar . Cuando la tasa de fotosíntesis es igual a la tasa de respiración o fotorrespiración, se produce el punto de compensación.
Puntuar [ editar ]
En el punto de compensación, la tasa de fotosíntesis es igual a la tasa de respiración. Los productos de la fotosíntesis se utilizan en la respiración, de modo que el organismo no consume ni construye biomasa . El intercambio gaseoso neto también es cero en este punto.
Profundidad [ editar ]
Para las plantas acuáticas donde el nivel de luz a cualquier profundidad dada es aproximadamente constante durante la mayor parte del día, el punto de compensación es la profundidad a la cual la luz que penetra en el agua crea el mismo efecto equilibrado.
El medio marino [ editar ]
La respiración ocurre tanto por las plantas como por los animales a lo largo de la columna de agua, lo que resulta en la destrucción o el uso de la materia orgánica, pero la fotosíntesis solo puede tener lugar a través de algas fotosintéticas en presencia de luz, nutrientes y CO 2 . [3] En las columnas de agua bien mezcladas, el plancton se distribuye uniformemente, pero la producción neta solo ocurre por encima de la profundidad de compensación. Por debajo de la profundidad de compensación hay una pérdida neta de materia orgánica. La población total de organismos fotosintéticos no puede aumentar si la pérdida excede la producción neta. [3] [4]
La profundidad de compensación entre la fotosíntesis y la respiración del fitoplancton en el océano debe depender de algunos factores: la iluminación en la superficie, la transparencia del agua, el carácter biológico del plancton presente y la temperatura. [4] El punto de compensación se encontró más cerca de la superficie a medida que te acercas a la costa. [4] También es menor en las temporadas de invierno en el Mar Báltico, según un estudio que examinó el punto de compensación de múltiples especies fotosintéticas. [5] La porción azul del espectro visible, entre 455 y 495 nanómetros, domina la luz a la profundidad de compensación.
Una preocupación con respecto al concepto del punto de compensación es que asume que el fitoplancton permanece a una profundidad fija durante un período de 24 horas (período de tiempo en el que se mide la profundidad de compensación), pero la experiencia del desplazamiento del fitoplancton debido a que los isopícnicos los mueven a decenas de metros.
El metabolismo del ácido crassulaceano , también conocido como fotosíntesis CAM , es una vía de fijación del carbono que se desarrolló en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas . [1] En una planta que usa CAM completa, los estomas de las hojas permanecen cerrados durante el día para reducir la evapotranspiración , pero se abren durante la noche para recolectar y permitir que el dióxido de carbono ( CO
2 ) se difunda en las células mesófilas . El CO
2 se almacena como el malato ácido de cuatro carbonos en las vacuolas.Por la noche, y luego durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos, donde se vuelve a convertir en CO
2 , que luego se utiliza durante la fotosíntesis . El CO
2 recolectado previamente se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética. El mecanismo fue descubierto por primera vez en las plantas de la familia Crassulaceae .
2 ) se difunda en las células mesófilas . El CO
2 se almacena como el malato ácido de cuatro carbonos en las vacuolas.Por la noche, y luego durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos, donde se vuelve a convertir en CO
2 , que luego se utiliza durante la fotosíntesis . El CO
2 recolectado previamente se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética. El mecanismo fue descubierto por primera vez en las plantas de la familia Crassulaceae .
Antecedentes históricos [ editar ]
CAM fue sospechado por primera vez por De Saussure en 1804 en sus Recherches Chimiques sur la Vegetation, confirmado y refinado por Aubert, E. en 1892 en sus Recherches physiologiques sur les plantes grasses y expuesto por Richards, HM 1915 en Acidez e intercambio de gases en Cactus. , Institución Carnegie. El término CAM pudo haber sido acuñado por Ranson y Thomas en 1940, pero no fueron los primeros en descubrir este ciclo. Fue observado por los botánicos Ranson y Thomas, en la suculenta familia Crassulaceae (que incluye plantas de jade y Sedum ). [2]Su nombre hace referencia al metabolismo ácido en Crassulaceae, no al metabolismo del "ácido crassulacean".
Resumen: un ciclo de dos partes [ editar ]
La CAM es una adaptación para aumentar la eficiencia en el uso del agua, y por lo tanto se encuentra típicamente en plantas que crecen en condiciones áridas. [3]
Durante la noche [ editar ]
Durante la noche, una CAM planta que emplea tiene su estomas abiertos, permitiendo CO
2 para entrar en y fijarse como ácidos orgánicos por un PEP reacción similar a la del C 4 vía . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no tienen lugar durante la noche. [ cita requerida ]
2 para entrar en y fijarse como ácidos orgánicos por un PEP reacción similar a la del C 4 vía . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no tienen lugar durante la noche. [ cita requerida ]
Durante el día [ editar ]
Durante el día, los estomas cercanos a la conservación del agua y los ácidos orgánicos almacenadores de CO
2 se liberan de las vacuolas de las células mesófilas. Una enzima en el estroma de los cloroplastos libera el CO
2 , que ingresa en el ciclo de Calvin para que se produzca la fotosíntesis . [ cita requerida ]
2 se liberan de las vacuolas de las células mesófilas. Una enzima en el estroma de los cloroplastos libera el CO
2 , que ingresa en el ciclo de Calvin para que se produzca la fotosíntesis . [ cita requerida ]
Beneficios [ editar ]
El beneficio más importante de la CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerradas durante el día. [4] Las plantas que emplean CAM son más comunes en ambientes áridos, donde el agua es muy importante. Ser capaz de mantener el estoma cerrado durante la parte más calurosa y seca del día reduce la pérdida de agua a través de la evapotranspiración , lo que permite que dichas plantas crezcan en ambientes que de otra manera serían demasiado secos. Las plantas que utilizan solo la fijación de carbono C 3 , por ejemplo, pierden el 97% del agua que absorben a través de las raíces hasta la transpiración, un alto costo evitado por las plantas capaces de emplear CAM. [5] [ ¿Qué porcentaje se pierde en las plantas CAM? ]
Comparación con C 4 metabolismo [ editar ]
El camino de C 4 se parece a CAM; ambos actúan para concentrar el CO
2alrededor de RuBisCO , aumentando así su eficiencia. La CAM lo concentra temporalmente, proporcionando CO
2 durante el día, y no durante la noche, cuando la reacción dominante es la respiración. Las plantas C 4 , en contraste, concentran el CO
2 espacialmente, con un centro de reacción RuBisCO en una " célula de vaina de haz " que está inundada con CO
2 . Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, la fijación de carbono C 4 tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .
2alrededor de RuBisCO , aumentando así su eficiencia. La CAM lo concentra temporalmente, proporcionando CO
2 durante el día, y no durante la noche, cuando la reacción dominante es la respiración. Las plantas C 4 , en contraste, concentran el CO
2 espacialmente, con un centro de reacción RuBisCO en una " célula de vaina de haz " que está inundada con CO
2 . Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, la fijación de carbono C 4 tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .
Bioquímica [ editar ]
Las plantas con CAM deben controlar el almacenamiento de CO
2 y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.
2 y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.
A temperaturas bajas (frecuentemente por la noche), las plantas que utilizan CAM abrir su estomas , CO
2moléculas se difunden en los espacios intracelulares de la mesófilo esponjoso y luego en el citoplasma . Aquí, pueden encontrar fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede inhibirse por las altas temperaturas (frecuentemente a la luz del día) y la presencia de malato . PEP-C quinasa fosforila su enzima objetivo PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación aumenta dramáticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxaloacetato , que puede transformarse posteriormente en malato por NAD +malato deshidrogenasa . Malate luego se transporta a través de lanzaderas de malato a la vacuola, donde se convierte en el almacenamiento en forma de ácido málico . A diferencia de la quinasa PEP-C, la PEP-C se sintetiza todo el tiempo pero casi se inhibe a la luz del día, ya sea por desfosforilación a través de la fosfatasaPEP-C.o directamente por la unión de malate. Esto último no es posible a bajas temperaturas, ya que el malato se transporta de manera eficiente a la vacuola, mientras que la PEP-C quinasa invierte fácilmente la desfosforilación.
2moléculas se difunden en los espacios intracelulares de la mesófilo esponjoso y luego en el citoplasma . Aquí, pueden encontrar fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede inhibirse por las altas temperaturas (frecuentemente a la luz del día) y la presencia de malato . PEP-C quinasa fosforila su enzima objetivo PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación aumenta dramáticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxaloacetato , que puede transformarse posteriormente en malato por NAD +malato deshidrogenasa . Malate luego se transporta a través de lanzaderas de malato a la vacuola, donde se convierte en el almacenamiento en forma de ácido málico . A diferencia de la quinasa PEP-C, la PEP-C se sintetiza todo el tiempo pero casi se inhibe a la luz del día, ya sea por desfosforilación a través de la fosfatasaPEP-C.o directamente por la unión de malate. Esto último no es posible a bajas temperaturas, ya que el malato se transporta de manera eficiente a la vacuola, mientras que la PEP-C quinasa invierte fácilmente la desfosforilación.
A la luz del día, las plantas que usan CAM cierran sus células de guarda y descargan el malato que posteriormente se transporta a los cloroplastos. Allí, dependiendo de las especies de plantas, que se escinde en piruvato y CO
2 ya sea por la enzima málica o por carboxiquinasa PEP . Luego, el CO
2 se introduce en el ciclo de Calvin, un sistema de enzimas acoplado y de autorrecuperación , que se utiliza para construir carbohidratos ramificados. El piruvato subproducto puede ser adicionalmente degradadas en el mitocondrial ciclo del ácido cítrico , proporcionando de este modo adicionales CO
2 moléculas para el Ciclo de Calvin. El piruvato también se puede utilizar para recuperar PEP a través depiruvato fosfato dikinase , un paso de alta energía, que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fría, el PEP finalmente se exporta al citoplasma, donde participa en la fijación del dióxido de carbono a través del malato.
2 ya sea por la enzima málica o por carboxiquinasa PEP . Luego, el CO
2 se introduce en el ciclo de Calvin, un sistema de enzimas acoplado y de autorrecuperación , que se utiliza para construir carbohidratos ramificados. El piruvato subproducto puede ser adicionalmente degradadas en el mitocondrial ciclo del ácido cítrico , proporcionando de este modo adicionales CO
2 moléculas para el Ciclo de Calvin. El piruvato también se puede utilizar para recuperar PEP a través depiruvato fosfato dikinase , un paso de alta energía, que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fría, el PEP finalmente se exporta al citoplasma, donde participa en la fijación del dióxido de carbono a través del malato.
Uso por las plantas [ editar ]
Las plantas usan CAM en diferentes grados. Algunos son "obliga plantas CAM", es decir que sólo utilizan CAM en la fotosíntesis, aunque varían en la cantidad de CO
2 que son capaces de almacenar como ácidos orgánicos; a veces se dividen en plantas "CAM fuerte" y "CAM débil" sobre esta base. Otras plantas muestran "CAM inducible", en la que pueden cambiar entre usar el mecanismo C 3 o C 4 y CAM dependiendo de las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea "CAM-cycling", en el cual sus estomas no se abren por la noche; en lugar de eso, las plantas reciclan el CO
2 producido por la respiración y almacenan algo de CO
2durante el día.
2 que son capaces de almacenar como ácidos orgánicos; a veces se dividen en plantas "CAM fuerte" y "CAM débil" sobre esta base. Otras plantas muestran "CAM inducible", en la que pueden cambiar entre usar el mecanismo C 3 o C 4 y CAM dependiendo de las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea "CAM-cycling", en el cual sus estomas no se abren por la noche; en lugar de eso, las plantas reciclan el CO
2 producido por la respiración y almacenan algo de CO
2durante el día.
Las plantas que muestran ciclos de CAM y CAM inducibles se encuentran típicamente en condiciones donde los períodos de escasez de agua se alternan con los períodos en que el agua está disponible libremente. La sequía periódica, una característica de las regiones semiáridas, es una de las causas de la escasez de agua. Las plantas que crecen en árboles o rocas (como epífitas o litófitas ) también experimentan variaciones en la disponibilidad de agua. La salinidad, los altos niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes son otros factores que se ha demostrado que inducen CAM. [3]
Dado que la CAM es una adaptación a las condiciones áridas, las plantas que la usan a menudo muestran otros caracteres xerofíticos , como hojas gruesas y reducidas con una baja relación de área de superficie a volumen; cutícula gruesa ; y estomas hundidos en fosas. Algunos derramaron sus hojas durante la estación seca; otras (las suculentas [6] ) almacenan agua en las vacuolas . La CAM también causa diferencias de sabor: las plantas pueden tener un sabor cada vez más agrio durante la noche y, al mismo tiempo, tener un sabor más dulce durante el día. Esto se debe a que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células de las plantas durante la noche y luego se agota durante el día.
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