Las cianobacterias / s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k t ɪər i ə / , también conocido como Cyanophyta , son un phylum de bacterias que obtienen su energía a través de la fotosíntesis [4] y son los únicos fotosintéticos procariotas capaces de producir oxígeno . [5] El nombre de cianobacterias proviene del color de las bacterias ( griego : κυανός , romanizado : kyanós, Lit. 'azul'). [6] [7] Las cianobacterias, que son procariotas, también se llaman "algas verde-azules" , [4] [8] aunque el término algas en el uso moderno se limita a los eucariotas . [9] Las cianobacterias parecen haberse originado en agua dulce o en un entorno terrestre. [10]
A diferencia de los procariotas heterótrofos , las cianobacterias tienen membranas internas. Estos son sacos aplanados llamados tilacoides donde se realiza la fotosíntesis. [11] [12]
Los eucariotas fototróficos realizan la fotosíntesis por plastos que pueden tener su ascendencia en las cianobacterias, adquiridas hace mucho tiempo a través de un proceso llamado endosimbiosis . Estas cianobacterias endosimbióticas en eucariotas pueden haber evolucionado o diferenciado en orgánulos especializados como cloroplastos , etioplastos y leucoplastos .
Mediante la producción y la liberación de oxígeno (como un subproducto de la fotosíntesis), se cree que las cianobacterias haber convertido el temprano pobre en oxígeno, atmósfera reductora en un oxidante uno, haciendo que la Gran Oxidación y la "oxidación de la Tierra", [13] que Cambió dramáticamente la composición de las formas de vida de la Tierra y condujo a la casi extinción de los organismos anaeróbicos .
| Cianobacterias | |
|---|---|
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| Imagen de microscopio de Cylindrosperum, un género de cianobacterias. |
Descripción [ editar ]
Las cianobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas, algunas de las cuales fijan nitrógeno , que viven en una amplia variedad de suelos húmedos y agua libremente o en una relación simbiótica con plantas u hongos formadores de líquenes (como en el género de líquenes Peltigera ). [14] Van desde unicelulares a filamentosas e incluyen especies coloniales . Las colonias pueden formar filamentos, láminas o incluso esferas huecas. Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes: células vegetativas : célulasfotosintéticas normales que se forman en condiciones de crecimiento favorables;akinetes : esporas resistentes al clima que pueden formarse cuando las condiciones ambientales se vuelven duras; y heterocistos de pared gruesa, que contienen la enzima nitrogenasa , vital para la fijación de nitrógeno [15] [16] [17] en un entorno anaeróbico debido a su sensibilidad al oxígeno. [17]
La fijación de nitrógeno [ editar ]
Algunas cianobacterias pueden fijar el nitrógeno atmosférico en condiciones anaeróbicas por medio de células especializadas llamadas heterocistos . [16] [17] Los heterocistos también pueden formarse en las condiciones ambientales apropiadas (anóxicas) cuando el nitrógeno fijo es escaso. Las especies formadoras de heterocistos están especializadas en la fijación de nitrógeno y son capaces de fijar nitrógeno en amoníaco (NH
3 ), nitritos ( NO -
2 ) o nitratos ( NO -
3 ), que pueden ser absorbidos por las plantas y convertirse en proteínas y ácidos nucleicos. (El nitrógeno atmosférico no está biodisponiblepara plantas, excepto aquellas que tienen bacterias fijadoras de nitrógeno endosimbióticas , especialmente la familia de las Fabaceae , entre otras).
3 ), nitritos ( NO -
2 ) o nitratos ( NO -
3 ), que pueden ser absorbidos por las plantas y convertirse en proteínas y ácidos nucleicos. (El nitrógeno atmosférico no está biodisponiblepara plantas, excepto aquellas que tienen bacterias fijadoras de nitrógeno endosimbióticas , especialmente la familia de las Fabaceae , entre otras).
Las cianobacterias de vida libre están presentes en el agua de los arrozales , y las cianobacterias crecen como epífitas en las superficies del alga verde, Chara , donde pueden fijar nitrógeno. [18] Cianobacterias como Anabaena (un simbionte del helecho acuático Azolla ) pueden proporcionar a las plantaciones de arroz biofertilizantes . [19]
Morfologia [ editar ]
Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamadas hormogonias , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [20] [21] Las células en un hormogonio a menudo son más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cualquiera de los extremos de la cadena móvil pueden estar afiladas. Para separarse de la colonia madre, un hormogonio a menudo debe desgarrar una célula más débil en un filamento, llamado necridio.
Cada célula individual (cada cianobacteria individual) tiene típicamente una pared celular gruesa y gelatinosa . [22] Carecen de flagelos , pero la hormogonia de algunas especies puede moverse deslizándose por las superficies. [23] Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de un movimiento ondulante; El filamento oscila hacia adelante y hacia atrás. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [24] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están limitados por las membranas lipídicas, sino por una vaina de proteína.
Ecología [ editar ]
Las cianobacterias se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos : océanos , agua dulce , suelo húmedo, rocas temporalmente humedecidas en desiertos , roca desnuda y suelo, e incluso rocas antárticas . Pueden aparecer como células planctónicas o formar biopelículas fototróficas . Se encuentran en el ecosistema endolítico . [25] Algunos son endosimbiontes en líquenes , plantas, varios protistas o esponjas y proporcionan energía para el huésped . Algunos viven en pieles de perezosos., proporcionando una forma de camuflaje . [26]
Las cianobacterias acuáticas son conocidas por sus flores extensas y altamente visibles que pueden formarse en ambientes tanto de agua dulce como marinos. Las flores pueden tener la apariencia de pintura azul-verde o escoria. Estas floraciones pueden ser tóxicas , y con frecuencia conducen al cierre de aguas recreativas cuando se las mancha. Los bacteriófagos marinos son parásitossignificativos de las cianobacterias marinas unicelulares. [27]
El crecimiento de las cianobacterias se favorece en los estanques y lagos donde las aguas son tranquilas y tienen una mezcla menos turbulenta. [28] Sus ciclos de vida se interrumpen cuando el agua se mezcla de forma natural o artificial con las corrientes de agitación causadas por el flujo de agua de los arroyos o la agitación de las fuentes. Por esta razón, las floraciones de cianobacterias rara vez ocurren en los ríos a menos que el agua fluya lentamente. El crecimiento también se favorece a temperaturas más altas que permiten a las especies de Microcystis superar a las diatomeas y las algas verdes , y potencialmente permitir el desarrollo de toxinas. [28]
Según las tendencias ambientales, los modelos y las observaciones sugieren que las cianobacterias probablemente aumentarán su dominio en los ambientes acuáticos. Esto puede llevar a consecuencias graves, especialmente la contaminación de las fuentes de agua potable . Las cianobacterias pueden interferir con el tratamiento del agua de varias maneras, principalmente tapando filtros (a menudo grandes lechos de arena y medios similares) y produciendo cianotoxinas , que pueden causar enfermedades graves si se consumen. Las consecuencias también pueden estar en las prácticas de manejo de desechos y pesca. Eutrofizaciónantropogénica , aumento de las temperaturas, estratificación vertical y aumento del dióxido de carbono en la atmósfera.Contribuyen a que las cianobacterias aumenten el dominio de los ecosistemas acuáticos. [29]
Se ha encontrado que las cianobacterias desempeñan un papel importante en los hábitats terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras del suelo con cianobacterias ayudan a estabilizar el suelo para prevenir la erosión y retener el agua. [30] Un ejemplo de una especie de cianobacterias que lo hace es Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza el suelo utilizando una vaina de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe el agua. [31]
Algunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno . La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [32] Se pensaba que los ritmos circadianos solo existían en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano .
Fotosíntesis [ editar ]
Si bien las cianobacterias contemporáneas están vinculadas al reino de las plantas como descendientes del progenitor del cloroplasto endosimbiótico , hay varias características que son exclusivas de este grupo.
Fijación de carbono [ editar ]
Las cianobacterias utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, típicamente emplean varias estrategias que se conocen colectivamente como un "mecanismo de concentración de carbono" para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico ( CO
2 o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas está la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas . [34] Estos icosaédricoslas estructuras están compuestas por proteínas de cubierta hexamérica que se ensamblan en estructuras similares a jaulas que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras atan a la enzima fijadora de CO
2 , RuBisCO , al interior de la cubierta, así como a la enzima anhidrasa carbónica , que utiliza canalización metabólica para mejorar las concentraciones locales de CO
2 y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO. . [35]
2 o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas está la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas . [34] Estos icosaédricoslas estructuras están compuestas por proteínas de cubierta hexamérica que se ensamblan en estructuras similares a jaulas que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras atan a la enzima fijadora de CO
2 , RuBisCO , al interior de la cubierta, así como a la enzima anhidrasa carbónica , que utiliza canalización metabólica para mejorar las concentraciones locales de CO
2 y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO. . [35]
El transporte de electrones [ editar ]
En contraste con las bacterias púrpuras y otras bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática, sino que son compartimentos separados. [36] La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas de los tilacoides , y los ficobilisomas actúan como antenas de captación de luz unidas a la membrana, dando la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450 a 660 nm) en la mayoría de las cianobacterias. [37]
Mientras que la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua son utilizados por las células cianobacterianas para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones puede ser donada al ambiente externo a través de la actividad electrogénica . [38]
Respiración [ editar ]
La respiración en cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide junto con la fotosíntesis, [39] con su transporte de electrones fotosintéticos compartiendo el mismo compartimiento que los componentes del transporte de electrones respiratorios. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía mediante la construcción de carbohidratos a partir del CO 2 , la respiración es lo contrario a esto, con los carbohidratos convertidos de nuevo en CO 2 que acompañan a la liberación de energía.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y fotosintética interconectada. [39] Las cianobacterias usan electrones de la succinato deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración. [39]
Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se usan a la inversa para la fotosíntesis, mientras que en la luz.
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