- Cromeridas
La Chromerida es un grupo recién descubierto de algas de corales australianos que comprende algunos parientes fotosintéticos cercanos de los apicomplejos. El primer miembro, Chromera velia , se descubrió y se aisló por primera vez en 2001. El descubrimiento de Chromera velia con una estructura similar a la apicomplexanss, proporciona un vínculo importante en la historia evolutiva de los apicomplexans y los dinófitos. Sus plastos tienen cuatro membranas, carecen de clorofila c y utilizan la forma de RuBisCO tipo II obtenida de un evento de transferencia horizontal. [51]
- Dinófitos
Los dinoflagelados son otro grupo muy grande y diverso de protistas , alrededor de la mitad de los cuales son (al menos parcialmente ) fotosintéticos . [33] [46]
La mayoría de los cloroplastos dinófitos son cloroplastos derivados de algas rojas secundarias . Muchos otros dinófitos han perdido el cloroplasto (convirtiéndose en el tipo no dinamolítico de dinoflagelado), o lo han reemplazado a través de la endosimbiosis terciaria [52]: el engullimiento de otra alga eucariótica que contiene un cloroplasto derivado de algas rojas. Otros reemplazaron su cloroplasto original con uno derivado de algas verdes. [16] [32] [46]
La mayoría de los cloroplastos dinophyte contienen la forma II RuBisCO, al menos los pigmentos fotosintéticos clorofila una , clorofila c 2 , beta -caroteno , y al menos un dinophyte-único xantofila ( peridinina , dinoxanthin , o diadinoxanthin ), dando muchos un color marrón dorado. [49] [46] Todos los dinófitos almacenan almidón en su citoplasma, y la mayoría tienen cloroplastos con tilacoides dispuestos en pilas de tres. [14]
El cloroplasto dinófito más común es el cloroplasto de tipo peridinina , caracterizado por el pigmento carotenoide peridinina en sus cloroplastos, junto con la clorofila a y la clorofila c 2 . [16] [46] La peridinina no se encuentra en ningún otro grupo de cloroplastos. [46] El cloroplasto de peridinina está limitado por tres membranas (ocasionalmente dos), [14] que han perdido la membrana celular original del endosimbionte de algas rojas. [16] [32] La membrana más externa no está conectada al retículo endoplásmico. [14] [46] Contienen unpirenoides , y tienen tilacoides apilados trillizos. El almidón se encuentra fuera del cloroplasto. [14] Una característica importante de estos cloroplastos es que su ADN de cloroplasto está muy reducido y fragmentado en muchos círculos pequeños. La mayor parte del genoma ha migrado al núcleo, y solo quedan genes críticos relacionados con la fotosíntesis en el cloroplasto. [46]
Se cree que el cloroplasto de peridinina es el cloroplasto "original" de los dinófitos, [46] que se ha perdido, reducido, reemplazado o tiene compañía en varios otros linajes de dinófitos. [32]
Cloroplastos dinófitos que contienen fucoxantina (derivados de haptofitos)
Los linajes dinofitos de fucoxantina (incluyendo Karlodinium y Karenia ) [32]perdieron su cloroplasto derivado de algas rojo original, y lo reemplazaron con un nuevo cloroplasto derivado de un endosymbiont haptophyte . Karlodinium y Karenia probablemente tomaron diferentes heterocontofitos. [32] Debido a que el cloroplasto haptofito tiene cuatro membranas, se espera que la endosimbiosis terciaria cree un cloroplasto de seis membranas, agregando la membrana celulardel haptofito y la vacuola fagosómica del dinófito . [54]Sin embargo, el haptofito se redujo en gran medida, se despojó de unas pocas membranas y su núcleo, dejando solo su cloroplasto (con su membrana doble original), y posiblemente una o dos membranas adicionales a su alrededor. [32] [54]
Los cloroplastos que contienen fucoxantina se caracterizan por tener el pigmento fucoxantina (en realidad 19'-hexanoiloxi-fucoxantina y / o 19'-butanoiloxi-fucoxantina ) y no peridinina. La fucoxantina también se encuentra en los cloroplastos haptofitos, lo que proporciona evidencia de ascendencia. [46]
Cloroplastos de dinófitos derivados de diatomeas
Algunos dinófitos, como Kryptoperidinium y Durinskia [32], tienen un cloroplasto derivado de diatomeas ( heterocontofitos ). [16] Estos cloroplastos están limitados por hasta cinco membranas, [16] (dependiendo de si se cuenta el endosimbionte de diatomeas como el cloroplasto, o solo el cloroplasto derivado de algas rojas en su interior). El endosymbiont diatomeas se ha reducido relativamente poco que todavía conserva su original de mitocondrias , [32] y tiene retículo endoplásmico , ribosomas , un núcleoy, por supuesto, los cloroplastos derivados de algas rojas: prácticamente una célula completa , [55] todos dentro del lumendel retículo endoplásmico del huésped . [32] Sin embargo, el endosimbionte de diatomeas no puede almacenar su propio alimento: su polisacárido de almacenamiento se encuentra en los gránulos en el citoplasma del huésped dinófito. [14] [55] El núcleo de la diatomio endosimbionte está presente, pero probablemente no puede llamarse un nucleomorfo porque no muestra signos de reducción del genoma , e incluso podría haberse expandido . [32] Las diatomeas han sido absorbidas por dinoflagelados al menos tres veces. [32]
El endosimbionte de diatomeas está limitado por una sola membrana, [46] en su interior hay cloroplastos con cuatro membranas. Al igual que el antecesor de diatomeastímbiontes de la diatomea, los cloroplastos tienen tripletes tilacoides y pirenoides . [55]
En algunos de estos géneros , los cloroplastos del endosimbionte de diatomeas no son los únicos cloroplastos en el dinófito. El cloroplasto original de peridinina de tres membranas todavía está alrededor, convertido en una mancha ocular . [16] [32]
Kleptoplastidy
En algunos grupos de protistas mixotróficos , como algunos dinoflagelados (por ejemplo, dinófisis ), los cloroplastos se separan de un alga capturado y se usan temporalmente. Estos cloroplastos klepto pueden tener una vida útil de unos pocos días y luego se reemplazan. [56] [57]
Cloroplasto de dinófito derivado de criptófito
Los miembros del género Dinophysis tienen un cloroplasto que contiene ficobilina [54] tomado de un criptófito . [16]Sin embargo, el criptófito no es un endosimbionte; solo el cloroplasto parece haberse tomado, y el cloroplasto ha sido despojado de su nucleomorfo y sus dos membranas más externas, dejando solo un cloroplasto de dos membranas. Los cloroplastos criptófitos requieren que sus nucleomorfos se mantengan a sí mismos, y las especies de Dinophysis que crecen solo en cultivos celulares no pueden sobrevivir, por lo que es posible (pero no está confirmado) que el cloroplasto Dinophysis sea un cleptoplasto ;Los cloroplastos de Dinophysis se desgastan y las especies de Dinophysis deben engullir continuamente cryptophytes para obtener nuevos cloroplastos para reemplazar los viejos. [46]
ADN del cloroplasto
Los cloroplastos tienen su propio ADN , [58] a menudo abreviado como ctDNA, [59] o cpDNA . [60] También se conoce como el plastome . Su existencia se probó por primera vez en 1962 [40] y se secuenció por primera vez en 1986, cuando dos equipos de investigación japoneses secuenciaron el ADN de cloroplasto de hepática y tabaco . [61] Desde entonces, se han secuenciado cientos de ADN de cloroplastos de varias especies , pero en su mayoría son de plantas terrestres y algas verdes : glaucofitos , algas rojasy otros grupos de algas están muy poco representados, lo que podría introducir cierto sesgo en las vistas de la estructura y el contenido del ADN de cloroplasto "típico". [62]
Estructura molecular
ADN del cloroplasto Mapa genético interactivo del ADN del cloroplasto de Nicotiana tabacum . Los segmentos con etiquetas en el interior residen en la cadena B del ADN , los segmentos con etiquetas en el exterior están en la cadena A. Las muescas indican intrones .
Con pocas excepciones, la mayoría de los cloroplastos tienen su genoma de cloroplasto completo combinado en una sola molécula de ADN circular grande, [62] típicamente 120,000–170,000 pares de bases de largo. [40] [41] [42] [18] Pueden tener una longitud de contorno de alrededor de 30 a 60 micrómetros y una masa de alrededor de 80 a 130 millones de daltons . [63]
Aunque generalmente se piensa que es una molécula circular, existe cierta evidencia de que las moléculas de ADN de cloroplasto adquieren una forma lineal con mayor frecuencia . [62] [64]
Repeticiones invertidas
Muchos ADN de cloroplastos contienen dos repeticiones invertidas , que separan una sección de copia única larga (LSC) de una sección de copia única corta (SSC). [42]Si bien un par dado de repeticiones invertidas rara vez son completamente idénticas, siempre son muy similares entre sí, aparentemente como resultado de una evolución concertada . [62]
Las repeticiones invertidas varían enormemente en longitud, con un rango de 4,000 a 25,000 pares de basescada una y contienen tan solo cuatro o tantos como más de 150 genes. [62] Las repeticiones invertidas en las plantas tienden a estar en el extremo superior de este rango, cada una de 20,000 a 25,000 pares de bases. [42] [65]
Las regiones repetidas invertidas están altamente conservadas entre las plantas terrestres y acumulan pocas mutaciones. [42] [65] Repeticiones invertidas similares existen en los genomas de las cianobacterias y en las otras dos líneas de cloroplastos ( glaucophyta y rhodophyceae ), lo que sugiere que son anteriores al cloroplasto, [62]aunque algunos ADN de cloroplastos se han perdido [65] [66] o voltear las repeticiones invertidas (haciéndolas repeticiones directas). [62] Es posible que las repeticiones invertidas ayuden a estabilizar el resto del genoma del cloroplasto, ya que los ADN de cloroplastos que han perdido algunos de los segmentos repetidos invertidos tienden a reorganizarse más. [66]
Nucleoides
Los nuevos cloroplastos pueden contener hasta 100 copias de su ADN, [40] aunque el número de copias de ADN de cloroplasto disminuye a aproximadamente 15-20 a medida que los cloroplastos envejecen. [67] Por lo general, se empaquetan en nucleósidos , que pueden contener varios anillos de ADN de cloroplasto idénticos. En cada cloroplasto se pueden encontrar muchos nucleoides. [63] En las algas rojas primitivas , los nucleoides del ADN del cloroplasto se agrupan en el centro del cloroplasto, mientras que en las plantas verdes y las algas verdes , los nucleoides se dispersan por todo el estroma . [68]
Aunque el ADN del cloroplasto no está asociado con las histonas verdaderas , [9] en las algas rojas , se han encontrado proteínas similares que empaquetan cada anillo de ADN del cloroplasto en un nucleoide . [68]
Reparación de ADN
En los cloroplastos de las musgo Physcomitrella patens , el desajuste de reparación de ADN proteína MSH1 interactúa con los de recombinación de reparación de las proteínas RecA y RecG para mantener cloroplasto genoma estabilidad. [69] En los cloroplastos de la planta Arabidopsis thaliana, la proteína RecA mantiene la integridad del ADN del cloroplasto mediante un proceso que probablemente involucre la reparación por recombinación del daño del ADN .
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