CLOROPLASTO
Cloroplastida (algas verdes y plantas)
Los cloroplastos cloroplastidan, o cloroplastos verdes , son otro linaje de cloroplastos primarios grandes y muy diversos. Sus organismos anfitriones son conocidos comúnmente como las algas verdesy las plantas terrestres . [35] Se diferencian de los cloroplastos de algas rojas y glaucofitas en que perdieron sus ficobilisomas y en su lugar contienen clorofila b . [14] La mayoría de los cloroplastos verdes son (obviamente) verdes , aunque algunos no lo son, como algunas formas de Hæmatococcus pluvialis , debido a los pigmentos accesorios que prevalecen sobre los colores verdes de las clorofilas. Cloroplastidan cloroplastos han perdido elPared de peptidoglicano entre su doble membrana, dejando un espacio intermembrana. [14] Algunas plantas parecen haber conservado los genes para la síntesis de la capa de peptidoglicano , aunque en cambio se han reutilizado para su uso en la división de cloroplastos . [36]
La mayoría de los cloroplastos descritos en este artículo son cloroplastos verdes.
Las algas verdes y las plantas mantienen su almidón dentro de sus cloroplastos, [14] [32] [35] y en las plantas y algunas algas, los tilacoides cloroplastos se disponen en pilas de grana. Algunos cloroplastos de algas verdes contienen una estructura llamada pirenoide , [14] que es funcionalmente similar al carboxisoma de glaucofito, ya que es donde RuBisCO y CO 2 se concentran en el cloroplasto. [37]
Helicosporidium es un género de algas verdes parásitas no fotosintéticas que se cree que contienen un cloroplasto vestigial. [32] Genes de un cloroplasto [38] y genes nucleares que indican la presencia de un cloroplasto se han encontrado en Helicosporidium [32] incluso si nadie ha visto el cloroplasto en sí. [32]
Paulinella chromatophora
Mientras que la mayoría de los cloroplastos se originan a partir de ese primer conjunto de eventos endosimbióticos, Paulinellachromatophora es una excepción que adquirió un endosimbionte fotosinético cianobacteriano más recientemente. No está claro si ese simbionte está estrechamente relacionado con el cloroplasto ancestral de otros eucariotas. [16] Al estar en las primeras etapas de la endosimbiosis, Paulinella chromatophora puede ofrecer algunas ideas sobre cómo evolucionaron los cloroplastos. [23] [39] Las células de Paulinella contienen una o dos estructuras de fotosíntesis azul-verde con forma de salchicha llamadas cromatóforos, [23] [39] descendientes de la cianobacteria Synechococcus. Los cromatóforos no pueden sobrevivir fuera de su huésped. [23] El ADN del cromatóforo tiene una longitud de alrededor de un millón de pares de bases y contiene alrededor de 850 genes que codifican proteínas: mucho menos que el genoma de tres millones de pares de bases de Synechococcus , [23] pero mucho más grande que el genoma de aproximadamente 150.000 pares de bases del cloroplasto más asimilado. [40] [41] [42] Loscromatóforos han transferido mucho menos de su ADN al núcleo de su huésped. Alrededor del 0,3–0,8% del ADN nuclear en Paulinella proviene del cromatóforo, en comparación con el 11–14% del cloroplasto en las plantas. [39]
Endosimbiosis secundaria y terciaria.
Muchos otros organismos obtuvieron cloroplastos de los linajes de cloroplastos primarios a través de endosimbiosis secundaria, que envuelve un alga roja o verde que contenía un cloroplasto. Estos cloroplastos son conocidos como plastos secundarios. [30]
Mientras que los cloroplastos primarios tienen una doble membrana de su antecesor cianobacteriano , los cloroplastos secundarios tienen membranas adicionales fuera de los dos originales, como resultado del evento endosimbiótico secundario, cuando un eucariota no fotosintético engulló un alga que contiene cloroplastos pero no logró digerirlo, muy parecido La cianobacteria al principio de esta historia. [16] El alga engullida se rompió, dejando solo su cloroplasto, y algunas veces su membrana celular y núcleo , formando un cloroplasto con tres o cuatro membranas [43]: las dos membranas cianobacterianas, a veces la membrana celular del alga devorada, y el fagosomal vacuolade la membrana celular del huésped. [dieciséis]
Los genes en el núcleo de eucariotas fagocitados a menudo se transfieren al núcleo del huésped secundario. [16]Cryptomonads y chlorarachniophytes conservan el núcleo de eucariotas fagocitados, un objeto llamado nucleomorfo , [16]ubicado entre la segunda y tercera membranas del cloroplasto. [14] [24]
Todos los cloroplastos secundarios provienen de algas verdesy rojas: no se han observado cloroplastos secundarios de glaucofitos , probablemente porque los glaucofitos son relativamente raros en la naturaleza, lo que hace que sean menos propensos a ser absorbidos por otro eucariota. [dieciséis]
Cloroplastos derivados de algas verdes
Las algas verdes han sido absorbidas por euglenides , cloraracniofitos , un linaje de dinoflagelados , [32] y posiblemente el ancestro del linaje CASH ( cryptomonads , alveolates , stramenopiles y haptophytes ) [44] en tres o cuatro engulfments separados. [45] Muchos cloroplastos derivados de algas verdes contienen pirenoides , pero a diferencia de los cloroplastos en sus ancestros de algas verdes, el producto de almacenamiento se acumula en gránulos fuera del cloroplasto. [14]
Euglenófitos
Los euglenófitos son un grupo de protistas flagelados comunes que contienen cloroplastos derivados de un alga verde. [16] Los cloroplastos de euglenofitos tienen tres membranas: se cree que la membrana del endosimbionte primario se perdió, dejando las membranas cianobacterianas y la membrana fagosómica del huésped secundario. [16] Los cloroplastos de euglenofitos tienen un pirenoide y tilacoidesapilados en grupos de tres. El producto fotosintético se almacena en forma de paramilón , que está contenido en gránulos unidos a la membrana en el citoplasma del euglenofito. [14] [32]
Chlorarachniophytes
Chlorarachniophytes / ˌ k l ɔr ə o r æ k n i oʊ ˌ f aɪ t s / son un grupo raro de organismos que también contienen cloroplastos derivados de las algas verde, [16] aunque su historia es más complicada que la de los euglenofitas. Se cree que el antecesor de los clorarachniofitos fue un eucariota con un cloroplasto derivado de algas rojas . Luego se cree que perdió su primer cloroplasto de algas rojas, y más tarde engulló un alga verde, lo que le dio su segundo cloroplasto derivado de algas verdes. [32]
Los cloroplastos de clorarachniophyte están limitados por cuatro membranas, excepto cerca de la membrana celular, donde las membranas de cloroplasto se fusionan en una membrana doble. [14] Sus tilacoides están dispuestos en pilas sueltas de tres. [14] Los clorarachniofitos tienen una forma de polisacárido llamada criosolaminarina , que almacenan en el citoplasma, [32] a menudo se recolectan alrededor del pirenoide piroplástico , que se acumula en el citoplasma. [14]
Los cloroplastos de clorarachniofitos son notables porque el alga verde del que se derivan no se ha descompuesto completamente; su núcleo aún persiste como un nucleomorfo [16] que se encuentra entre la segunda y la tercera membranas de cloroplasto [14] , el espacio periplastídico , que corresponde al verde citoplasma de la alga. [32]
Cloroplasto dinofito derivado de prasinófitos
Lepidodinium viride y sus parientes cercanos son dinófitos (ver más abajo) que perdieron su peridinina cloroplasto original y lo reemplazaron con un cloroplasto derivado de algas verdes (más específicamente, unprasinofito ). [14] [46] El lepidodinio es el único dinófito que tiene un cloroplasto que no proviene dellinaje delrodoplasto . El cloroplasto está rodeado por dos membranas y no tiene nucleomorfos; todos los genes de nucleomorfos se han transferido al núcleo dinófito. [46] El evento endosimbiótico que condujo a este cloroplasto fue una endosimbiosis secundaria en serie en lugar de una endosimbiosis terciaria: el endosimbionte era un alga verdeContiene un cloroplasto primario (haciendo un cloroplasto secundario). [32]
Cloroplastos derivados de algas rojas
Criptófitos
Cryptophytes , o cryptomonads son un grupo de algas que contienen un cloroplasto derivado de algas rojas. Los cloroplastos criptófitos contienen un nucleomorfo que se asemeja superficialmente al de los cloraracniofitos . [16] Los cloroplastos criptófitos tienen cuatro membranas, la más externa de las cuales es continua con el retículo endoplásmico rugoso . Sintetizan el almidón común , que se almacena en los gránulos que se encuentran en el espacio periplastido, fuera de la membrana doble original, en el lugar que corresponde al citoplasma del alga roja. Dentro de los criptófitos, los cloroplastos son pirenoides y tilacoides en pilas de dos. [14]
Sus cloroplastos no tienen ficobilisomas , [14] pero sí tienen pigmentos de ficobilina que mantienen en su espacio tilacoide, en lugar de anclarse en el exterior de sus membranas tilacoides. [14] [16]
Los criptófitos pueden haber desempeñado un papel clave en la propagación de los cloroplastos basados en algas rojas. [47] [48]
Haptófitos
Los haptófitos son similares y están estrechamente relacionados con los criptófitos o heterocontófitos. [32] Sus cloroplastos carecen de un nucleomorfo, [14] [16] sus tilacoides están en pilas de tres, y sintetizan el azúcar crisolaminarina , que almacenan completamente fuera del cloroplasto, en el citoplasma del haptofito. [14]
Heterokontophytes (stramenopiles)
Los heterocontófitos , también conocidos como stramenopiles, son un grupo muy grande y diverso de eucariotas. El linaje photoautotrophic, Ochrophyta , incluyendo las diatomeas y el algas pardas , algas doradas , [33] y las algas de color amarillo-verde , también contiene cloroplastos derivados de algas rojas. [32]
Los cloroplastos de Heterokont son muy similares a los cloroplastos de haptofitos, que contienen un pirenoide , tilacoides tripletes y, con algunas excepciones, [14] que tienen cuatro capas de envoltura plastídica, la membrana epiplastida más externa conectada al retículo endoplásmico . Al igual que los haptofitos, los heterocontofitos almacenan el azúcar en los gránulos de crisolaminarina en el citoplasma. [14] cloroplastos Heterokontophyte contienen clorofila una y con algunas excepciones [14] clorofila c , [16] sino que también tienen los carotenoides que les dan sus muchos colores. [33]
Apicomplexans, cromeroides y dinófitos.
Los alveolatos son un clado principal de eucariotas unicelulares de miembros tanto autótrofos como heterótrofos. La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (región externa). Estas son vesículas aplanadas (sacos) empaquetadas en una capa continua justo debajo de la membrana y apoyándola, formando típicamente una película flexible (piel delgada). En los dinoflagelados suelen formar placas de armadura. Muchos miembros contienen un plastido derivado de algas rojas. Una característica notable de este grupo diverso es la pérdida frecuente de la fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de estos heterótrofos continúan procesando un plastidio no fotosintético. [49]
- Apicomplejos
Los apicomplejos son un grupo de alveolatos. Al igual que la helicosproidia , son parásitas y tienen un cloroplasto no fotosintético. [32] Una vez se pensó que estaban relacionados con la helicosproidia, pero ahora se sabe que las helicosproidas son algas verdes en lugar de parte del linaje CASH. [32] Los apicomplejos incluyen Plasmodium , el parásito de la malaria . Muchos apicomplexans mantienen un vestigial cloroplasto de algas rojas derivado [50] [32] llama un apicoplast , que heredaron de sus antepasados. Otros apicomplexanos como Cryptosporidium han perdido completamente el cloroplasto. [50]Los apicomplejos almacenan su energía en gránulos de amilopectina que se encuentran en su citoplasma, aunque no son fotosintéticos. [14]
Los apicoplastos han perdido toda la función fotosintética y no contienen pigmentos fotosintéticos o tilacoides verdaderos. Están limitadas por cuatro membranas, pero las membranas no están conectadas al retículo endoplásmico . [14] El hecho de que los apicomplejos todavía mantengan su cloroplasto no fotosintético alrededor demuestra cómo el cloroplasto desempeña funciones importantes además de la fotosíntesis . Los cloroplastos de las plantas proporcionan a las células vegetales muchas cosas importantes además del azúcar, y los apicoplastos no son diferentes: sintetizan ácidos grasos , pirofosfato de isopentenilo , grupos de hierro-azufre y realizan parte de la vía hemo . [50]Esto hace que el apicoplasto sea un objetivo atractivo para los medicamentos para curar enfermedades relacionadas con apicomplexan. [30] La función apicoplasto más importante es la síntesis de pirofosfato de isopentenilo ; de hecho, los apicomplexanos mueren cuando algo interfiere con esta función del apicoplasto, y cuando se cultivan en un medio rico en isopentenil pirofosfato, descargan la organelle.
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