Los cloroplastos / k l ɔr ə ˌ p l æ s t s ,
Un cloroplasto es un tipo de orgánulo conocido como plástido , caracterizado por sus dos membranas y una alta concentración de clorofila . Otros tipos de plastidios, como el leucoplasto y el cromoplasto , contienen poca clorofila y no realizan fotosíntesis.
Los cloroplastos son altamente dinámicos: circulan y se mueven dentro de las células vegetales, y en ocasiones se pellizcan para reproducirse. Su comportamiento está fuertemente influenciado por factores ambientales como el color de la luz y la intensidad. Los cloroplastos, como las mitocondrias , contienen su propio ADN , que se cree que se hereda de su ancestro, una cianobacteria fotosintética que fue engullida por una célula eucariótica temprana . Los cloroplastos no pueden ser producidos por la célula vegetal y deben ser heredados por cada célula hija durante la división celular.
Con una excepción (la ameba Paulinella chromatophora ), todos los cloroplastos probablemente se remontan a un único evento endosimbiótico , cuando el eucariota engulló una cianobacteria. A pesar de esto, los cloroplastos se pueden encontrar en un conjunto extremadamente amplio de organismos, algunos ni siquiera directamente relacionados entre sí, como consecuencia de muchos eventos endosimbióticos secundarios e incluso terciarios .
La palabra cloroplasto se deriva de las palabras griegas chloros (χλωρός), que significa verde, y plastes(πλάστης), que significa "el que forma".
Descubrimiento
La primera descripción definitiva de un cloroplasto ( Chlorophyllkörnen , "grano de clorofila") fue dada por Hugo von Mohl en 1837 como cuerpos discretos dentro de la célula de la planta verde. [4] En 1883, AFW Schimpernombraría estos cuerpos como "cloroplastos" ( Cloroplastido ). [5] En 1884, Eduard Strasburger adoptó el término "cloroplastos" ( Chloroplasten ). [6] [7] [8]
Linajes de cloroplastos y evolución.
Los cloroplastos son uno de los muchos tipos de orgánulos en la célula vegetal. Se considera que se originaron a partir de cianobacterias a través de la endosimbiosis, cuando una célula eucariota engulló una cianobacteria fotosintética que se convirtió en residente permanente de la célula. Se cree que las mitocondrias provienen de un evento similar, en el que se consumió un procariota aeróbico . [9] Este origen de los cloroplastos fue sugerido por primera vez por el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski en 1905 [10] después de que Andreas Schimperobservara en 1883 que los cloroplastos se parecen mucho a las cianobacterias . [5]Los cloroplastos solo se encuentran en plantas , algas , [11] y la amiroide Paulinella chromatophora .
Ancestro de las cianobacterias
Las cianobacterias son consideradas los ancestros de los cloroplastos. A veces se les llama algas azul-verdes aunque son procariotas . Son un filo diverso de bacterias capaces de realizar la fotosíntesis y son gramnegativos, lo que significa que tienen dos membranas celulares. Las cianobacterias también contienen una pared celular de peptidoglicano , que es más gruesa que en otras bacterias gramnegativas, y que se encuentra entre sus dos membranas celulares. [12] Al igual que los cloroplastos, tienen tilacoides en su interior. [13] En las membranas tilacoides hay pigmentos fotosintéticos., incluida la clorofila a . [14] Las ficobilinas también son pigmentos cianobacterianos comunes, generalmente organizados en ficobilisomas hemisféricos unidos al exterior de las membranas de los tilacoides (sin embargo, las ficobilinas no se comparten con todos los cloroplastos). [14] [15]
Endosimbiosis primaria
![Endoboquiosis primaria Un eucariota con mitocondrias envolvió una cianobacteria en un evento de endosimbiosis primaria en serie, creando un linaje de células con ambos orgánulos. [9] Es importante tener en cuenta que el endosimbionte cianobacteriano ya tenía una doble membrana: la membrana derivada de vacuola fagosomal se perdió. [16]](https://en.wikipedia.org/wiki/File:Chloroplast_endosymbiosis_simple.svg)
Hace algún lugar alrededor de 1 a 2 mil millones de años, [17] [18] [19] una vida libre cianobacteria entró en uno de los primeros eucariotas celular, ya sea como alimento o como un interno parásito , [9] , pero logró escapar de la vacuola fagocítica fue contenido en. [14] Las dos membranas más internas de la bicapa lipídica [20] que rodean a todos los cloroplastos corresponden a las membranas externa e interna de la pared celular gram negativa de la cianobacteria ancestral , [16] [21] [22] y no al fagosomalMembrana del huésped, que probablemente se perdió. [16] El nuevo residente celular se convirtió rápidamente en una ventaja, al proporcionar alimento para el huésped eucariótico, lo que le permitió vivir dentro de él. [9] Con el tiempo, la cianobacteria se asimiló y muchos de sus genes se perdieron o se transfirieron al núcleo del huésped. [23] De los genomas que probablemente originalmente contenían más de 3000 genes, solo unos 130 genes permanecen en los cloroplastos de las plantas contemporáneas. [18] Algunas de sus proteínas se sintetizaron en el citoplasma de la célula huésped y se importaron de nuevo en el cloroplasto (anteriormente la cianobacteria). [23] [24]Por separado, hace unos 500 millones de años, sucedió de nuevo y condujo a la amiroide Paulinella chromatophora . [19]
Este evento se llama endosimbiosis o "célula que vive dentro de otra célula con un beneficio mutuo para ambos". La célula externa se conoce comúnmente como el host, mientras que la célula interna se llama endosimbionte . [9]
Se cree que los cloroplastos surgieron después de las mitocondrias , ya que todos los eucariotas contienen mitocondrias, pero no todos tienen cloroplastos. [9] [25] Esto se denomina endosimbiosis en serie : un eucariota temprano que envuelve al ancestro de la mitocondria , y algunos de sus descendientes luego envuelven al ancestro del cloroplasto, creando una célula con cloroplastos y mitocondria. [9]
Si los cloroplastos primarios provinieron o no de un solo evento endosimbiótico, o de muchos engullimientos independientes a través de varios linajes eucarióticos, se ha debatido durante mucho tiempo. En general, ahora se sostiene que los organismos con cloroplastos primarios comparten un ancestro único que tomó una cianobacteria hace 600-2000 millones de años. [17] [19] Se ha propuesto que esta bacteria era Gloeomargarita lithophora . [26] [27] [28] La excepción es la amiroides Paulinella chromatophora , que desciende de un antepasado que tomó un Prochlorococcus cyanobacterium hace 90–500 millones de años. [29][28] [19]
Estos cloroplastos, que se pueden remontar directamente a un ancestro cianobacteriano, se conocen como plastidios primarios [30] ( " plastid " en este contexto significa casi lo mismo que cloroplasto [9] ). Todos los cloroplastos primarios pertenecen a uno de los cuatro linajes de cloroplastos: el linaje glaucofito cloroplasto, el linaje amoeboide Paulinella chromatophora , el linaje de cloroplasto rhodophyte (alga roja) o el linaje cloroplasto cloroplastidan (verde). [31] Los linajes de rhodophyte y chloroplastidan son los más grandes,[16] siendocloroplastidan (verde) el que contiene las plantas terrestres . [dieciséis]
Glaucophyta
Se cree que el alga Cyanophora , un glaucofito , es uno de los primeros organismos que contienen un cloroplasto. [24] El grupo de cloroplastos glaucofitos es el más pequeño de los tres linajes de cloroplastos primarios, se encuentra en solo 13 especies [16] y se cree que es el que se ramificó lo más temprano posible. [16] [17] [32] Los glaucofitos tienen cloroplastos que retienen una pared de peptidoglicano entre sus membranas dobles, [30] como su padre cianobacteriano . [12] Por esta razón, los cloroplastos de glaucofito también se conocen como 'muroplastos' [30](además de 'cianoplastos' o 'cianeles'). Los cloroplastos de glaucofito también contienen tilacoides no apilados concéntricos , que rodean un carboxisoma , una estructura icosaédrica en la que los cloroplastos de glaucofito y cianobacterias mantienen su enzima de fijación de carbono RuBisCO . El almidón que sintetizan se acumula fuera del cloroplasto. [14] Al igual que las cianobacterias, los tilacoides cloroplastos de glaucofito y rodofito están salpicados de estructuras recolectoras de luz llamadas ficobilisomas . [14] [30] Por estas razones, los cloroplastos de glaucofito se consideran un intermediario primitivo entre las cianobacterias y los cloroplastos más evolucionados en las algas rojas y las plantas . [30]
Rhodophyceae (algas rojas)
El grupo rhodophyte o cloroplasto de algas rojas es otro linaje de cloroplastos grande y diverso. [16] Loscloroplastos de rodofita también se llaman rodoplastos , [30] literalmente "cloroplastos rojos". [34]
Los rodoplastos tienen una doble membrana con un espacio intermembrana y pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas en las membranas de los tilacoides, lo que evita que sus tilacoides se apilen. [14] Algunos contienen pirenoides . [30] Losrodoplastos tienen clorofila a y ficobilinas [32] para pigmentos fotosintéticos; el phycobilin phycoerytherin es responsable de dar a muchas algas rojas su color rojo distintivo . [33] Sin embargo, ya que también contienen la clorofila azul-verde ay otros pigmentos, muchos son de color rojizo a púrpura de la combinación. [30] El pigmento de phycoerytherin rojo es una adaptación para ayudar a las algas rojas a captar más luz solar en las aguas profundas [30]; como tal, algunas algas rojas que viven en aguas poco profundas tienen menos phycoerytherin en sus rodoplastos, y pueden aparecer más verdosas. [33] Los rodoplastos sintetizan una forma de almidón llamada almidón florido , [30] que se acumula en gránulos fuera del rodoplasto, en el citoplasma del alga roja.
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