PSII es un complejo de proteínas y pigmentos de varias unidades que contiene polipéptidos intrínsecos y extrínsecos a la membrana fotosintética . [3] [4] en el núcleo del complejo, los clorofila y beta-caroteno pigmentos están unidos principalmente a la proteínas de antena CP43 (pSBC) y CP47 (PSBB), que pasan a la energía de excitación a las clorofilas en los centros de reacción proteínas D1 (Qb, PsbA) y D2 (Qa, PsbD) que unen todos los cofactores activos redox involucrados en el proceso de conversión de energía . El complejo evolutivo de oxígeno PSII (OEC) proporciona electronespara reducir el centro de reacción del PSII y oxida 2 moléculas de agua para recuperar su estado inicial reducido. Consiste en OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) y OEE3 (PsbQ). Las subunidades restantes en PSII son de bajo peso molecular (menos de 10 kDa ) y están involucradas en el ensamblaje, estabilización, dimerización y fotoprotección del PSII . [5]
El citocromo b559, que forma parte del núcleo del centro de reacción del PSII, es un heterodímero compuesto por una subunidad alfa (PsbE), una subunidad beta (PsbF) y un cofactor hemo . Dos residuos de histidina de cada subunidad coordinan el hemo. Aunque el citocromo b559 es una proteína redox-activa, es poco probable que esté involucrado en el transporte de electronesprimarios en el PSII debido a su muy lenta cinética de fotooxidacióny foto-reducción . En su lugar, el citocromo b559 podría participar en una vía de transporte de electrones secundaria que ayuda a proteger el PSII de daños causados por fotografías. El citocromo b559 es esencial para el montaje del PSII. [6]
Este dominio se produce en las subunidades alfa y beta del citocromo B559. En la subunidad alfa, se produce junto con un dominio lumenal ( InterPro : IPR013082 ), mientras que en la subunidad beta se produce por sí solo.
El citocromo b559 puede existir en tres formas, cada una con un potencial redox característico. Estas formas tienen un potencial muy bajo (VLP), ≤ cero mV; bajo potencial (LP) a 60 mV; y alto potencial (HP) a 370 mV. También hay una forma de potencial intermedio (IP) que tiene un potencial redox a pH 6.5-7.0 que varía de 170 a 240 mV. En oxígeno - la evolución de los centros de reacción, más de la mitad de la b559 cyt está en la forma de HP. En los centros de reacción del fotosistema II sin desarrollo de oxígeno reducidos en manganeso , cyt b559 está generalmente en forma de LP.
| Apocytochr_F_C | |||
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citocromo f del complejo b6f de Phormidium laminosum
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| Identificadores | |||
| Símbolo | Apocytochr_F_C | ||
| Pfam | PF01333 | ||
| Clan pfam | CL0105 | ||
| InterPro | IPR002325 | ||
| PROSITE | PDOC00169 | ||
| Alcance | 1ctm / SUPFAM | ||
| TCDB | 3.D.3 | ||
| Superfamilia OPM | 92 | ||
| Proteína OPM | 3h1j | ||
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El citocromo f es la subunidad más grande de citocromo b 6 fcomplejo (reductasa plastoquinol-plastocianina; EC 1.10.99.1 ). En su estructura y funciones, el complejo citocromo b6f tiene una amplia analogía con el complejo citocromo bc1 de las mitocondriasy las bacterias púrpura fotosintéticas. El citocromo f (cyt f) desempeña un papel análogo al de citocromo c1, a pesar de sus diferentes estructuras . [1]
Se ha determinado la estructura 3D de Brassica rapa ( Turnip ) cyt f. [2] El segmento del lado del lumen de cyt f incluye dos dominios estructurales : uno pequeño por encima de uno más grande que, a su vez, se encuentra en la parte superior de la unión al dominio de la membrana. El gran dominio consiste en un sándwich beta antiparalelo y un péptido de unión al hemo corto, que forman una estructura de tres capas . El pequeño dominio se inserta entre las cadenas beta F y G del dominio grande y es un dominio totalmente beta. El hemo se anida entre dos hélices cortas en el extremo N de cyt f. Dentro de la segunda hélice se encuentra el motivo de la secuencia.para los citocromos de tipo c, CxxCH (residuos 21-25), que se une covalentemente al hemo a través de enlaces tioéter a Cys-21 y Cys-24. Su-25 es el quinto grupo hemo hierro ligando . El sexto hierro hemo ligando es el grupo alfa-amino de Tyr-1 en la primera hélice. [2] Cyt f tiene una red interna de moléculas de aguaque pueden funcionar como un cable de protones. [2] La cadena de agua parece ser una característica conservada de cyt f.
La integral de luz diaria (DLI) describe el número de fotones fotosintéticamente activos (partículas de luz individuales en el rango de 400-700 nm) que se envían a un área específica durante un período de 24 horas. Esta variable es particularmente útil para describir el ambiente de luz de las plantas.
Definición y unidades [ editar ]
La integral de luz diaria (DLI) es el número de fotones fotosintéticamente activos (fotones en el rango PAR ) acumulados en un metro cuadrado en el transcurso de un día. Es una función de la intensidad y duración de la luz fotosintética (duración del día) y generalmente se expresa como moles de luz ( fotones en moles ) por metro cuadrado (m −2 ) por día (d −1 ), o: mol · m −2 · d −1 . [1] [2]
El DLI se suele calcular midiendo la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) en μmol · m –2 · s –1(número de fotones en el rango PAR recibido en un metro cuadrado por segundo) a medida que cambia a lo largo del día y luego usando que para calcular el número total estimado de fotones en el rango PAR recibido durante un período de 24 horas para un área específica. En otras palabras, DLI describe la suma de las mediciones de PPFD por segundo durante un período de 24 horas. [3]
Si la intensidad de la luz fotosintética permanece igual durante todo el período de 24 horas, la DLI en mol m −2 d −1 se puede estimar a partir de la PPFD instantánea a partir de la siguiente ecuación: μmol m −2 s −1 multiplicado por 86,400 (número de segundos en un día) y dividido por 10 6 (número de μmol en un mol). Por lo tanto, 1 μmol m −2 s −1 = 0.0864 mol m −2 d −1 si la intensidad de la luz permanece igual durante todo el período de 24 horas.
Justificación para usar DLI [ editar ]
En el pasado, los biólogos han usado medidores de energía o lux para cuantificar la intensidad de la luz. Cambiaron a usar PPFD cuando se dieron cuenta de que el flujo de fotones en el rango de 400-700 m es el factor importante para impulsar el proceso fotosintético. Sin embargo, el PPFD se suele expresar como el flujo de fotones por segundo. Esta es una escala de tiempo conveniente cuando se miden cambios a corto plazo en la fotosíntesisen los sistemas de intercambio de gases, pero se queda corto cuando se debe caracterizar el clima ligero para el crecimiento de las plantas. Primero porque no tiene en cuenta la duración del período de luz diurna, sino sobre todo porque la intensidad de la luz en el campo o en los invernaderos cambia mucho de forma diurna y de día a día. Los científicos han tratado de resolver esto informando la intensidad de la luz medida para uno o más días soleados al mediodía, pero esto es captar el nivel de luz solo por un período muy corto del día. La integral de luz diaria incluye tanto la variación diurna como la duración del día, y también se puede informar como un valor medio por mes o durante todo un experimento. Se ha demostrado que está mejor relacionado con el crecimiento y la morfología de las plantas que el PPFD en cualquier momento o día. [4] [5]
Rangos normales [ editar ]
En el exterior, los valores de DLI varían según la latitud , la época del año y la cobertura de nubes . Ocasionalmente, los valores de más de 70 mol · m −2 · d −1 se pueden alcanzar en días brillantes de verano en algunos lugares. Los valores DLI promediados mensualmente oscilan entre 20 y 40 en los trópicos, 15 a 60 a 30 ° de latitud y 1-40 a 60 ° de latitud. [6] Para plantas que crecen a la sombra de plantas más altas, como en el suelo del bosque, el DLI puede ser inferior a 1 mol · m −2 · d −1 , incluso en verano.
En los invernaderos , el 30-70% de la luz exterior será absorbida o reflejada por el vidrio y otras estructuras del invernadero. Por lo tanto, los niveles de DLI en los invernaderos rara vez superan los 30 mol · m −2 · d −1 . En las cámaras de crecimiento, los valores entre 10 y 30 mol · m −2 · d −1 son los más comunes [7] .
Efectos sobre las plantas [ editar ]
DLI afecta a muchos rasgos de la planta. Aunque no todas las plantas responden de la misma manera, se encuentran algunas tendencias generales: [6]
Anatomía foliar [ editar ]
La luz intensa aumenta el grosor de la hoja, ya sea debido a un aumento en el número de capas celulares dentro de la hoja y / o debido a un aumento en las células dentro de una capa celular. La densidad de una hoja aumenta un pozo, al igual que la masa seca de la hoja por área (LMA). También hay más estomas por mm2.
Composición química de la hoja [ editar ]
Tomado sobre todas las especies y experimentos, la luz alta no afecta la concentración de nitrógeno orgánico, pero disminuye la concentración de clorofila, almidón y azúcares, y minerales. Aumenta la concentración de fenólicos solubles, y también la relación xantofila / clorofila .
Hoja fisiología [ editar ]
Mientras que la concentración de clorofila disminuye, las hojas tienen más masa foliar por unidad de área foliar, y como resultado, el contenido de clorofila por unidad de área foliar no se ve afectado. Esto también es cierto para la absorción de luz de una hoja. La reflectancia de la luz de la hoja aumenta y la transmitancia de la luz de la hoja disminuye. Por unidad de área foliar, hay más RuBisCO y una mayor tasa de fotosíntesis en condiciones de luz saturada. Expresada por unidad de masa seca de la hoja, sin embargo, la capacidad fotosintética disminuye.
De crecimiento de plantas [ editar ]
Las plantas con luz alta invierten menos de su biomasa en hojas y tallos, y más en las raíces. Crecen más rápido, por unidad de área foliar (ULR) y por unidad de masa vegetal total ( RGR ), y por lo tanto, las plantas con un alto grado de luz generalmente tienen más biomasa. Tienen entrenudos más cortos, con más biomasa del tallo por unidad de longitud del tallo, pero la altura de la planta a menudo no se ve muy afectada. Las plantas de luz alta muestran más ramas o macollas.
Reproducción de plantas [ editar ]
Las plantas cultivadas con luz alta generalmente tienen semillas un poco más grandes, pero producen principalmente muchas más flores y, por lo tanto, hay un gran aumento en la producción de semillas por planta. Las plantas resistentes con entrenudos cortos y muchas flores son importantes para la horticultura y, por lo tanto, se requiere una cantidad mínima de DLI para las plantas hortícolas comercializables. Medir el DLI durante una temporada de crecimiento y compararlo con los resultados puede ayudar a determinar qué variedades de plantas prosperarán en un lugar específico.
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