El fosfato de dihidroxiacetona ( DHAP , también fosfato de glicerona en textos antiguos) es el anión con la fórmula HOCH 2 C (O) CH 2 OPO 3 2- . Este anión está involucrado en muchas vías metabólicas , incluido el ciclo de Calvin en las plantas y la glucólisis. [1] [2] Es el éster fosfato de dihidroxiacetona .
Papel en la glucólisis [ editar ]
El fosfato de dihidroxiacetona se encuentra en la vía metabólica de la glucólisis y es uno de los dos productos de la descomposición de la fructosa 1,6-bisfosfato , junto con el gliceraldehído 3-fosfato . Se isomeriza de forma rápida y reversible al gliceraldehído 3-fosfato.
| β- D - fructosa 1,6-bifosfato | fructosa-bifosfato aldolasa | D - gliceraldehído 3-fosfato | fosfato de dihidroxiacetona | ||
 |  | + |  | ||
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Compuesto C05378 en KEGG Pathway Database. Enzima 4.1.2.13 en la base de datos de la ruta KEGG . Compuesto C00111 en KEGG Pathway Database. Compuesto C00118 en KEGG Pathway Database.
La numeración de los átomos de carbono indica el destino de los carbonos según su posición en fructosa 6-fosfato.
| Fosfato de dihidroxiacetona | fosfato isomerasa triosa | D - gliceraldehído 3-fosfato | |
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Compuesto C00111 en KEGG Pathway Database. Enzima 5.3.1.1 en la base de datos de la ruta KEGG . Compuesto C00118 en KEGG Pathway Database.
Haga clic en genes, proteínas y metabolitos a continuación para vincular a los artículos respectivos. [§ 1]
- ^ El mapa de la ruta interactiva se puede editar en WikiPathways: "GlycolysisGluconeogenesis_WP534" .
Rol en otras vías [ editar ]
En el ciclo de Calvin , DHAP es uno de los productos de la reducción por seis veces de 1,3-bifosfoglicerato por NADPH. También se utiliza en la síntesis de 1,7-bisfosfato de sedoheptulosa y 1,6-bisfosfato de fructosa, que se utilizan para reformar el 5-fosfato de ribulosa, el carbohidrato "clave" del ciclo de Calvin.
DHAP también es el producto de la deshidrogenación de L-glicerol-3-fosfato , que es parte de la entrada de glicerol (procedente de triglicéridos ) en la vía glicolítica . A la inversa, la reducción de la DHAP derivada de la glucólisis a L-glicerol-3-fosfato proporciona a las células adiposas el esqueleto de glicerol activado que requieren para sintetizar nuevos triglicéridos. Ambas reacciones son catalizadas por la enzima glicerol 3-fosfato deshidrogenasa con NAD + / NADH como cofactor.
DHAP también tiene un papel en el proceso de biosíntesis de éter-lípidos en el parásito protozoario Leishmania mexicana .
DHAP es un precursor del 2-oxopropanal. Esta conversión es la base de una posible ruta biotecnológica hacia el producto químico 1,2-propanodiol .
El efecto Dole , llamado así por Malcolm Dole , describe una desigualdad en la relación del isótopo pesado 18 O(un átomo de oxígeno "estándar" con dos neutrones adicionales ) al 16 O más ligero , medido en la atmósfera y el agua de mar. Esta relación se denota generalmente δ 18 O .
En 1935 [1] [2] se observó que el aire contenía más 18 O que el agua de mar; esto se cuantificó en 1975 a 23,5 ‰, [3] pero luego se refinó a 23,88 2005. en 2005. [4] El desequilibrio surge principalmente como resultado de la respiración en plantas y en animales . Debido a la termodinámica de las reacciones de los isótopos, [5] larespiración elimina el encendedor, por lo que es más reactivo, 16 O en lugar de 18 O, lo que aumenta la cantidad relativa de 18 O en la atmósfera.
La desigualdad se equilibra con la fotosíntesis . La fotosíntesis emite oxígeno con la misma composición isotópica (es decir, la proporción entre 18 O y 16 O ) que el agua (H 2 O) utilizada en la reacción, [6] que es independiente de la relación atmosférica. Así, cuando los niveles atmosféricos de 18 O son lo suficientemente altos, la fotosíntesis actuará como un factor reductor. Sin embargo, como un factor de complicación, el grado de fraccionamiento (es decir, cambio en la relación de isótopos) que se produce debido a la fotosíntesis no es totalmente dependiente de la agua elaborada por la planta, como fraccionamiento puede ocurrir como resultado de la evaporación preferencial de H 2 16O - agua que contiene isótopos de oxígeno más ligeros, [ clarifica ] y otros procesos pequeños pero significativos.
Uso del efecto Dole [ editar ]
Dado que la evaporación causa que las aguas oceánicas y terrestres tengan una proporción diferente de 18 O a 16 O, el efecto Dole reflejará la importancia relevante de la fotosíntesis terrestre y marina. La eliminación completa de la productividad terrestre daría lugar a un cambio del efecto Dole de -2-3 ‰ respecto al valor actual de 23.5 ‰ [ aclarar ] . [7]
La estabilidad (dentro de 0.5) de la relación atmosférica de 18 O a 16 O con respecto a las aguas de la superficie del mar desde el último interglacial (los últimos 130 000 años), derivada de los núcleos de hielo, sugiere que la productividad terrestre y marina ha variado de manera conjunta durante este período de tiempo.
Las variaciones milenarias del efecto Dole se encontraron relacionadas con eventos de cambio climático abrupto en la región del Atlántico norte durante los últimos 60 kyr. [8] Las altas correlaciones del efecto Dole con el espeleotema δ 18 O, un indicador de la precipitación del monzón , sugieren que está sujeto a cambios en la productividad terrestre en latitudes bajas. Las variaciones en la escala orbital del efecto Dole, caracterizadas por períodos de 20-100 kyr, responden fuertemente a la excentricidad y precesión orbital de la Tierra , pero no a la oblicuidad . [9]
El efecto Dole también se puede aplicar como marcador en el agua de mar, con ligeras variaciones en la química que se utiliza para rastrear una "parcela" discreta de agua y determinar su edad.
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