Cadena transportadora de electrones [ editar ]
Muchas cianobacterias pueden reducir el nitrógeno y el dióxido de carbono en condiciones aeróbicas , un hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis que oxida el agua se lleva a cabo mediante el acoplamiento de la actividad del fotosistema (PS) II y I ( esquema Z ). En contraste con las bacterias de azufre verdes que solo usan un fotosistema, el uso del agua como donante de electrones es energéticamente exigente, y requiere dos fotosistemas. [41]
Adjuntados a la membrana tilacoide, los ficobilisomas actúan como antenas de captación de luz para los fotosistemas. [42] Los componentes de ficobilisoma ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul-verde de la mayoría de las cianobacterias. [43] Las variaciones sobre este tema se deben principalmente a los carotenoides y las ficoeritrinas que dan a las células su coloración rojo-pardusca. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de los ficobilisomas. [44] [45] En luz verde, las células acumulan más ficoeritrina, mientras que en luz roja producen más ficocianina. Así, las bacterias aparecen verdes en luz roja y rojas en luz verde. [46] Este proceso de adaptación cromática complementaria es una forma en que las células maximizan el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.
Unos pocos géneros carecen de ficobilisomas y tienen clorofila b en su lugar ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Originalmente, se agruparon como proclorofitos o cloroxibacterias, pero parecen haberse desarrollado en varias líneas diferentes de cianobacterias. Por esta razón, ahora se consideran parte del grupo de cianobacterias. [47] [48]
Metabolismo [ editar ]
En general, la fotosíntesis en las cianobacterias utiliza el agua como un donador de electrones y produce oxígenocomo un subproducto, aunque algunos también pueden usar sulfuro de hidrógeno [49], un proceso que ocurre entre otras bacterias fotosintéticas, como las bacterias de azufre púrpura .
El dióxido de carbono se reduce para formar carbohidratos a través del ciclo de Calvin . [50] Se considera que las grandes cantidades de oxígeno en la atmósfera fueron creadas por primera vez por las actividades de las antiguas cianobacterias. [51] A menudo se encuentran como simbiontes con una serie de otros grupos de organismos como hongos (líquenes), corales , pteridofitos ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc. [52]
Hay algunos grupos capaces de crecimiento heterotrófico , [53] mientras que otros son parásitos , causando enfermedades en invertebrados o algas (por ejemplo, la enfermedad de la banda negra ). [54] [55] [56]
Relación con los cloroplastos [ editar ]
Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucarióticos , donde están especializados en realizar la fotosíntesis. Se sabe que han evolucionado desde las cianobacterias hasta la endosimbiosis , es decir, después de que otra célula las engulló. En este caso, una cianobacteria fotosintética que fue envuelta en una célula eucariótica antigua. [57] Después de algunos años de debate, [58] ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir , plantas verdes , algas rojas y glaucofitos ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida, que evolucionó después de un único evento endosimbiótico. [59] [60] [61] [62]
La similitud morfológica entre cloroplastos y cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Schimper en el siglo XIX [63]. Los cloroplastos solo se encuentran en plantas y algas , [64] allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiera el origen simbiógeno del Plastid en 1905. [65] Lynn Margulis volvió a llamar la atención sobre esta hipótesis más de 60 años después [66], pero no fue hasta que los datos complementarios comenzaron a acumularse que la idea se aceptó por completo. El origen cianobacteriano de los plástidos ahora es apoyado por varias piezas defilogenética , [67] [59] [62] genómica , [68]bioquímica [69] [70] y evidencia estructural. [71] El hecho de que otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente se haya descrito entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (la rizarina Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico del plástido. [72]
Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han sido sometidos a eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, el " envoltorio tipo Matryoshka " por parte de un eucariota de otro eucariota portador de plástidos. [73] [57]
Dentro de este contexto evolutivo, cabe destacar que, por lo que podemos decir, la fotosíntesis oxigénica solo evolucionó una vez (en cianobacterias), y todos los demás eucariotas fotosintéticos (incluidas todas las plantas y algas) han adquirido esta capacidad de ellos. En otras palabras, todo el oxígeno que hace que la atmósfera sea respirable para los organismos aeróbicos proviene originalmente de las cianobacterias o de sus descendientes posteriores. [74]
La reparación del ADN [ editar ]
Las cianobacterias son desafiadas por el estrés ambiental y por las especies reactivas de oxígeno generadas internamente que causan daños en el ADN . Las cianobacterias poseen numerosos genes de reparación del ADN similares a E. coli . [75] Varios genes de reparación del ADN se conservan en gran medida en las cianobacterias, incluso en los genomas pequeños , lo que sugiere que los procesos de reparación del ADN central, como la reparación por recombinación , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación de desajustes del ADN dirigidos por metilo, son comunes entre las cianobacterias. [75]
Transformación genética natural [ editar ]
Las cianobacterias son capaces de transformación genética natural . [76] [77] [78] La transformación genética natural es la alteración genética de una célula que resulta de la captación directa e incorporación de ADN exógeno de su entorno. Para que se produzca la transformación bacteriana, las bacterias receptoras deben estar en un estado de competencia , lo que puede ocurrir en la naturaleza como respuesta a condiciones tales como la inanición, la alta densidad celular o la exposición a agentes dañinos del ADN. En la transformación cromosómica, el ADN transformante homólogo se puede integrar en el genoma del receptor mediante una recombinación homóloga , y este proceso parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN . [79]
Clasificación [ editar ]
Históricamente, las bacterias se clasificaron primero como plantas que constituyen la clase Schizomycetes, que junto con las Schizophyceae (algas azul-verdes / cianobacterias) formaron el phylum Schizophyta, [80] y luego en el phylum Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, compuesto por Protogens. , Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que se clasificaron con algas, [81] más tarde se reclasificaron como las procariotas de Chatton . [82]
Las cianobacterias se clasificaron tradicionalmente por morfología en cinco secciones, referidas por los numerales I a V. Los tres primeros ( Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales ) no están respaldados por estudios filogenéticos. Los dos últimos, Nostocales y Stigonematales , son monofiléticos y forman las cianobacterias heterocistosas. [83] [84]
Los miembros de Chroococales son unicelulares y generalmente se agregan en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están organizadas de forma uniseriat y no forman células especializadas (akinetes y heterocistos). [85] En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en ciertas condiciones. Los Stigonematales, a diferencia de los Nostocales, incluyen especies con tricomas verdaderamente ramificados. [83]
La mayoría de los taxones incluidos en el phylum o división de las cianobacterias aún no se han publicado de manera válida [¿de acuerdo con quién? ] bajo el Código Bacteriológico , excepto:
- Las clases Chroobacteria , Hormogoneae y Gloeobacteria
- Las órdenes Chroococcales, Gloeobacterales , Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales y Stigonematales.
- Las familias Prochloraceae y Prochlorotrichaceae.
- Los géneros Halospirulina , Planktothricoides , Prochlorococcus, Prochloron y Prochlorothrix
El resto se publica válidamente bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .
Anteriormente, se pensaba que algunas bacterias, como Beggiatoa , eran cianobacterias incoloras. [86]
Historia de la Tierra [ editar ]
Los estromatolitos son estructuras acrecionantes bioquímicas en capas formadas en aguas poco profundas por la captura, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas ( capas microbianas ) de microorganismos , especialmente cianobacterias. [87]
Durante el Precámbrico , las comunidades de estromatolitos de microorganismos crecieron en la mayoría de los ambientes marinos y no marinos en la zona fótica. Después de la explosión cámbrica de animales marinos, el pastoreo de las esteras de estromatolitos por herbívoros redujo en gran medida la aparición de estromatolitos en ambientes marinos. Desde entonces, se encuentran principalmente en condiciones de hipersalina donde los invertebrados que pastan no pueden vivir (por ejemplo, Shark Bay , Australia Occidental). Los estromatolitos proporcionan registros antiguos de la vida en la Tierra por restos fósiles que pueden datar de hace más de 3.5 Ga , pero esto se disputa. [88] A partir de 2010la evidencia más antigua e indiscutible de cianobacterias es de hace 2.1 Ga, pero hay alguna evidencia de ellos desde hace 2.7 Ga. Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera se mantuvieron alrededor o por debajo del 1% del nivel actual hasta hace 2.4 Ga (el Gran Evento de Oxigenación ). El aumento de oxígeno puede haber causado un descenso en la concentración de metano atmosférico , y desencadenó la glaciación de Huronia desde hace aproximadamente 2.4 a 2.1 Ga. De esta manera, las cianobacterias pueden haber eliminado gran parte de las otras bacterias de la época. [89]
Las oncolitas son estructuras sedimentarias compuestas de oncoides, que son estructuras en capas formadas por el crecimiento de cianobacterias. Las oncolitas son similares a los estromatolitos, pero en lugar de formar columnas, forman estructuras aproximadamente esféricas que no se unieron al sustrato subyacente a medida que se formaban. [90] Los oncoides a menudo se forman alrededor de un núcleo central, como un fragmento de cáscara, [91] y la estructura de carbonato de calcio se deposita mediante microbios incrustados . Los oncolitas son indicadores de aguas cálidas en la zona fótica , pero también son conocidos en ambientes contemporáneos de agua dulce. [92] Estas estructuras rara vez exceden los 10 cm de diámetro.
Biotecnología y aplicaciones [ editar ]
La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el tercer procariota y el primer organismo fotosintético cuyo genoma fue secuenciado completamente . [93] Sigue siendo un organismo modelo importante. [94] Cyanothece ATCC 51142 es un importante organismo modelo diazotrófico . Los genomas más pequeños se han encontrado en Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) [95] [96] y el más grande en Nostoc punctiforme (9 Mb). [97] Los de Calothrix spp. se estiman en 12–15 Mb, [98] tan grande como la levadura .
Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de cianobacterias a la generación de energía renovable al convertir la luz solar en electricidad. Las vías fotosintéticas internas se pueden acoplar a mediadores químicos que transfieren electrones a electrodos externos . [99] Actualmente, se están realizando esfuerzos para comercializar combustibles basados en algas como el diesel , la gasolina y el combustible para aviones . [38] [100] [101]
Investigadores de una empresa llamada Algenol han cultivado cianobacterias modificadas genéticamente en agua de mar dentro de un recinto de plástico transparente, por lo que primero producen azúcar (piruvato) a partir de CO2
.y el agua a través de la fotosíntesis. Luego, las bacterias secretan etanol de la célula en el agua salada. A medida que avanza el día y la radiación solar se intensifica, las concentraciones de etanol se acumulan y el etanol se evapora en el techo del recinto. A medida que el sol se retira, el etanol y el agua evaporados se condensan en gotitas, que recorren las paredes de plástico y los colectores de etanol, desde donde se extraen del recinto con el agua y el etanol separados fuera del recinto. A partir de marzo de 2013, Algenol afirmó haber probado su tecnología en Florida y haber alcanzado rendimientos de 9,000 galones de EE. UU. Por acre por año. [102]Esto podría satisfacer las demandas de etanol en la gasolina de EE. UU. En 2025, suponiendo una mezcla B30, de un área de aproximadamente la mitad del tamaño del condado de San Bernardino en California, que requiere menos de una décima parte del área que el etanol de otra biomasa, como el maíz , y solo cantidades muy limitadas de agua dulce. [103]
.y el agua a través de la fotosíntesis. Luego, las bacterias secretan etanol de la célula en el agua salada. A medida que avanza el día y la radiación solar se intensifica, las concentraciones de etanol se acumulan y el etanol se evapora en el techo del recinto. A medida que el sol se retira, el etanol y el agua evaporados se condensan en gotitas, que recorren las paredes de plástico y los colectores de etanol, desde donde se extraen del recinto con el agua y el etanol separados fuera del recinto. A partir de marzo de 2013, Algenol afirmó haber probado su tecnología en Florida y haber alcanzado rendimientos de 9,000 galones de EE. UU. Por acre por año. [102]Esto podría satisfacer las demandas de etanol en la gasolina de EE. UU. En 2025, suponiendo una mezcla B30, de un área de aproximadamente la mitad del tamaño del condado de San Bernardino en California, que requiere menos de una décima parte del área que el etanol de otra biomasa, como el maíz , y solo cantidades muy limitadas de agua dulce. [103]
Las cianobacterias pueden poseer la capacidad de producir sustancias que algún día podrían servir como agentes antiinflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. [104]
El color azul extraído de la espirulina se utiliza como colorante natural para alimentos en chicles y dulces. [105]
Investigadores de varias agencias espaciales argumentan que las cianobacterias podrían usarse para producir bienes para el consumo humano en futuros puestos de avanzada en Marte, mediante la transformación de los materiales disponibles en este planeta. [106]
Riesgos para la salud [ editar ]
Las cianobacterias pueden producir neurotoxinas , citotoxinas , endotoxinas y hepatotoxinas (por ejemplo, el género de las microcistinas microcystis , las bacterias productoras de microcistinas ), que se conocen colectivamente como cianotoxinas .
Las toxinas específicas incluyen, anatoxina-a , anatoxina-como , aplisiatoxina , cianopeptolina, cilindrospermopsina , ácido domoico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina y saxitoxina . Las cianobacterias se reproducen explosivamente bajo ciertas condiciones. Esto da lugar a floraciones de algas , que pueden llegar a ser perjudiciales para otras especies , y suponen un peligro para los humanos y los animales, si las cianobacterias involucradas producen toxinas. Se han documentado varios casos de envenenamiento humano, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos. [107] [108][109]
Estudios recientes sugieren que la exposición significativa a altos niveles de toxinas productoras de cianobacterias como BMAA puede causar esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las personas que viven a menos de media milla de los lagos contaminados con cianobacterias tienen un riesgo 2.3 veces mayor de desarrollar ELA que el resto de la población; Las personas alrededor del lago Mascoma de New Hampshire tenían un riesgo de ELA hasta 25 veces mayor que la incidencia esperada. [110] El BMAA de las costras del desierto encontrado en todo Qatar podría haber contribuido a tasas más altas de ALS en los veteranos de la Guerra del Golfo. [108] [111]
El control químico [ editar ]
Varios productos químicos pueden eliminar las floraciones de cianobacterias de los sistemas a base de agua. Incluyen: hipoclorito de calcio , sulfato de cobre , cupricida y simazina . [112] La cantidad necesaria de hipoclorito de calcio varía según la floración de las cianobacterias, y el tratamiento es necesario periódicamente. Según el Departamento de Agricultura de Australia, una tasa de 12 g de 70% de material en 1000 l de agua a menudo es efectiva para tratar una floración. [112] El sulfato de cobre también se usa comúnmente, pero ya no lo recomienda el Departamento de Agricultura de Australia, ya que mata ganado, crustáceos y peces. [112]El cupricida es un producto de cobre quelado que elimina las floraciones con menos riesgos de toxicidad que el sulfato de cobre. Las recomendaciones de dosificación varían de 190 ml a 4,8 l por 1000 m 2 . [112] Los tratamientos de alumbre férricos a una tasa de 50 mg / l reducirán la proliferación de algas. [112] [113] Simazine, que también es un herbicida, continuará matando flores durante varios días después de la aplicación. La simazina se comercializa a diferentes concentraciones (25, 50 y 90%), la cantidad recomendada necesaria para un metro cúbico de agua por producto es del 25% del producto 8 ml; 50% de producto 4 ml; o 90% de producto 2,2 ml. [112]
Los suplementos dietéticos [ editar ]
Algunas cianobacterias se venden como alimento, especialmente Aphanizomenon flos-aquae y Arthrospira platensis ( Spirulina ). [114]
A pesar de las toxinas asociadas que producen muchos de los miembros de este filo, algunas microalgas también contienen sustancias de alto valor biológico, como ácidos grasos poliinsaturados, aminoácidos, proteínas, pigmentos, antioxidantes, vitaminas y minerales. [115] Las algas verde-azules comestibles reducen la producción de citoquinas proinflamatorias al inhibir la ruta de NF-κB en macrófagos y esplenocitos. [116] Los polisacáridos de sulfato exhiben actividad inmunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagénica, antiinflamatoria, antimicrobiana e incluso antiviral contra el VIH, el herpes y la hepatitis.
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