El efecto de Emerson es el aumento de la tasa de fotosíntesis después de que los cloroplastos se exponen a la luz de 680 nm de longitud de onda (espectro rojo intenso) y más de 680 nm (espectro rojo lejano). Cuando se exponen simultáneamente a la luz de ambas longitudes de onda, la tasa de fotosíntesis es mucho mayor que la suma de la luz roja y las tasas de fotosíntesis de la luz roja lejana. El efecto fue una evidencia temprana de que dos fotosistemas , que procesan diferentes longitudes de onda, cooperan en la fotosíntesis.
Historia [ editar ]
- Cuando las plantas se exponen a la luz que tiene una longitud de onda superior a 680 nm, solo se activa un fotosistema; es decir, PS700 que resulta en la formación de ATP solamente.
- Cuando las plantas se exponen a la luz que tiene una longitud de onda inferior a 680 nm, la tasa de fotosíntesis era muy baja.
- Al proporcionar longitudes de onda de la luz más cortas y más altas, la eficiencia del proceso aumentó, ya que ambos sistemas de fotos trabajaban juntos al mismo tiempo, lo que daba como resultado un mayor rendimiento.
Descripción [ editar ]
Cuando Emerson expuso las plantas verdes a diferentes longitudes de onda de la luz , notó que a longitudes de onda superiores a 680 nm la eficiencia de la fotosíntesis disminuyó bruscamente a pesar del hecho de que esta es una región del espectro donde la clorofila aún absorbe la luz (la clorofila es el pigmento verde en plantas - absorbe principalmente las longitudes de onda rojas y azules de la luz, dejando que la luz verde rebote y golpee nuestros ojos). Cuando las plantas se expusieron a luz de longitud de onda corta (menos de 660 nm), la eficiencia también disminuyó. Emerson luego expuso las plantas a longitudes de onda cortas y largasal mismo tiempo, haciendo que la eficiencia aumente enormemente. Llegó a la conclusión de que debe haber dos fotosistemas diferentes involucrados en la fotosíntesis , uno dirigido por luz de longitud de onda corta y otro conducido por longitud de onda larga ( PS1 y PS2 ). Trabajan juntos para mejorar la eficiencia y convertir la energía de la luz en formas que pueden ser absorbidas por la planta. [3]
La luz excita las moléculas de clorofila en el centro de reacción y provoca un aumento de energía. A medida que la molécula se vuelve menos excitada, su energía se transporta a través de una cadena de portadores de electrones al siguiente sistema de fotos que hace lo mismo y produce moléculas orgánicas que transportan energía .
La evolución de la fotosíntesis se refiere al origen y posterior evolución de la fotosíntesis , el proceso mediante el cual la energía luminosa sintetiza los azúcares a partir del dióxido de carbono y libera oxígeno como producto de desecho. El proceso de la fotosíntesis fue descubierto por Jan Ingenhousz , un médico y científico británico nacido en Holanda, que publicó su primera publicación en 1779. [1]
Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la viday muy probablemente usaron agentes reductores como el hidrógeno o los electrones, en lugar del agua. [2] Hay tres principales vías metabólicas por el que la fotosíntesis se lleva a cabo: C 3 fotosíntesis , C 4 fotosíntesis , y la fotosíntesis CAM . C 3La fotosíntesis es la forma más antigua y más común. C3 es una planta que utiliza el ciclo de calvin para los pasos iniciales que incorporan CO2 en el material orgánico. C4 es una planta que inicia el ciclo de calvin con reacciones que incorporan CO2 en compuestos de cuatro carbonos. CAM es una planta que utiliza el metabolismo del ácido crassulacean, una adaptación para la fotosíntesis en condiciones áridas. Las plantas C4 y CAM tienen adaptaciones especiales que ahorran agua.
Origen [ editar ]
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La capacidad bioquímica de utilizar el agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó en un ancestro comúnde las cianobacterias existentes . [4] El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar al principio de la historia de la Tierra, hace al menos 2450–2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. [5] [6] La evidencia disponible de los estudios geobiológicos de las rocas sedimentarias arcaicas (> 2500 Ma) indica que la vida existía 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún no ha sido respondida. Una ventana paleontológica clara sobre la evolución de lascianobacterias.abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de verdes azules. Las cianobacteriassiguieron siendo los principales productores primarios en todo el Proterozoic Eon (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de la fijación de nitrógeno . [ cita requerida ] Las algas verdes se unieron al verde azulado como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con la radiación Mesozoica (251–65 Ma) de dinoflagelados, coccolitofóridos y diatomeas se produjo la producción primariaEn la plataforma marina las aguas toman forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo críticas para los ecosistemas marinos como productores primarios de giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plastos de algas marinas. [7]
Los primeros sistemas fotosintéticos, tales como los de verdey azufre púrpura y verdes y bacterias del azufre púrpura , se cree que han sido anoxigénica, usando varias moléculas como donadores de electrones . Se cree que las bacterias de azufre verde y púrpura han usado hidrógeno y azufre como donador de electrones. Las bacterias verdes que no contienen azufre utilizaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos . Las bacterias moradas sin azufre utilizaron una variedad de moléculas orgánicas inespecíficas. [ cita requerida ]
Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos se han datado en 3.4 mil millones de años. [8] [9] Estudios más recientes, informados en marzo de 2018, también sugieren que la fotosíntesis puede haber comenzado hace unos 3.4 mil millones de años. [10] [11]
La principal fuente de oxígeno en la atmósfera es la fotosíntesis oxigénica , y su primera aparición a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno . La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigénica, como la de las cianobacterias , adquirió importancia durante la era del Paleoproterozoico , hace aproximadamente 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigénica. La fotosíntesis oxigénica utiliza el agua como un donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular ( O
2 ) En elcentro de reacción fotosintética.
2 ) En elcentro de reacción fotosintética.
Cronología de la fotosíntesis en la Tierra [12]
| Hace 4.6 mil millones de años | Formacion de la tierra |
| Hace 3.4 mil millones de años | Primeras bacterias fotosintéticas absorbidas. |
| 2.4 - 2.3 mil millones de años atrás | Primera roca evidencia de oxígeno atmosférico. |
| Hace 2.700 millones de años | Las cianobacterias fueron las primeras productoras de oxígeno. |
| Hace 1.200 millones de años | Observado que las algas rojas y marrones tienen estructuras más complejas que las bacterias. |
| Hace 0,75 mil millones de años | Las algas verdes son mejores que las rojas y marrones en la fuerte luz de las aguas poco profundas |
| Hace 0.475 millones de años | Primeras plantas terrestres - musgos y hepáticas. |
| Hace 0.423 millones de años | Se descubrieron plantas vasculares. |
Simbiosis y el origen de los cloroplastos [ editar ]
Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos son los más comunes en los corales , esponjas y anémonas de mar . Se presume que esto se debe a los planos corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. [13] Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chloroticatambién mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos. Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses a la vez. [14] [15]Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, para que los cloroplastos puedan recibir proteínas que necesitan para sobrevivir. [dieciséis]
Una forma aún más cercana de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas , incluido un cromosoma circular , ribosomas de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [17] [18] La teoría endosimbiótica sugiere que las células eucariotas adquirieron bacterias fotosintéticas (por endocitosis ) para formar las primeras células vegetales . Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptan a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos aún poseen su propio ADN, separado delEl ADN nuclear de sus células huésped vegetales y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias . [19] El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. El Corr hipótesis propone que este Co se requiere para -location R edox R eglamento.
Evolución de las vías fotosintéticas [ editar ]
La fotosíntesis no es tan simple como agregar agua a CO
2para producir azúcares y oxígeno. Una vía química compleja está involucrada, facilitada a lo largo del camino por un rango de enzimas y coenzimas. La enzima RuBisCO es responsable de "fijar" el CO
2 , es decir, lo une a una molécula a base de carbono para formar un azúcar, que puede ser utilizado por la planta, liberando una molécula de oxígeno en el camino. Sin embargo, la enzima es notoriamente ineficiente, y con la misma eficacia también fijar oxígeno en lugar de CO
2 en un proceso llamado fotorrespiración. Esto es energéticamente costoso ya que la planta tiene que usar energía para convertir los productos de la fotorrespiración en una forma que pueda reaccionar con el CO
2 . [ cita requerida ]
2para producir azúcares y oxígeno. Una vía química compleja está involucrada, facilitada a lo largo del camino por un rango de enzimas y coenzimas. La enzima RuBisCO es responsable de "fijar" el CO
2 , es decir, lo une a una molécula a base de carbono para formar un azúcar, que puede ser utilizado por la planta, liberando una molécula de oxígeno en el camino. Sin embargo, la enzima es notoriamente ineficiente, y con la misma eficacia también fijar oxígeno en lugar de CO
2 en un proceso llamado fotorrespiración. Esto es energéticamente costoso ya que la planta tiene que usar energía para convertir los productos de la fotorrespiración en una forma que pueda reaccionar con el CO
2 . [ cita requerida ]
Concentración de carbono [ editar ]
La vía metabólica C 4 es una innovación evolutiva reciente y valiosa en plantas, que involucra un conjunto complejo de cambios adaptativos a la fisiología y los patrones de expresión génica . [20] Alrededor de 7600 especies de plantas utilizan la fijación de carbono C 4 , que representa aproximadamente el 3% de todas las especies terrestres de plantas. Todas estas 7600 especies son angiospermas .
Las plantas de C 4 desarrollaron mecanismos de concentración de carbono. Estos funcionan aumentando la concentración de CO
2 alrededor de RuBisCO, facilitando así la fotosíntesis y disminuyendo la fotorrespiración. El proceso de concentración de CO
2 alrededor de RuBisCO requiere más energía que permitir que los gases se difundan , pero en ciertas condiciones, es decir, temperaturas cálidas (> 25 ° C), bajas concentraciones de CO
2o altas concentraciones de oxígeno, se amortizan en términos de la pérdida disminuida De azúcares a través de la fotorrespiración. [ cita requerida ]
2 alrededor de RuBisCO, facilitando así la fotosíntesis y disminuyendo la fotorrespiración. El proceso de concentración de CO
2 alrededor de RuBisCO requiere más energía que permitir que los gases se difundan , pero en ciertas condiciones, es decir, temperaturas cálidas (> 25 ° C), bajas concentraciones de CO
2o altas concentraciones de oxígeno, se amortizan en términos de la pérdida disminuida De azúcares a través de la fotorrespiración. [ cita requerida ]
Un tipo de metabolismo C 4 emplea la llamada anatomía de Kranz . Esto transporta el CO
2 a través de una capa externa de mesófilo, a través de un rango de moléculas orgánicas, a las células de la vaina del haz central, donde se libera el CO
2 . De esta manera, el CO
2 se concentra cerca del sitio de la operación RuBisCO. Debido a que RuBisCO está operando en un entorno con mucho más CO
2 de lo que sería de otra manera, funciona de manera más eficiente. [ cita requerida ]
2 a través de una capa externa de mesófilo, a través de un rango de moléculas orgánicas, a las células de la vaina del haz central, donde se libera el CO
2 . De esta manera, el CO
2 se concentra cerca del sitio de la operación RuBisCO. Debido a que RuBisCO está operando en un entorno con mucho más CO
2 de lo que sería de otra manera, funciona de manera más eficiente. [ cita requerida ]
Un segundo mecanismo, la fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a condiciones áridas . [21] [22] El beneficio más importante de la CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerradas durante el día. [23] Esto reduce la pérdida de agua debido a la evapotranspiración . Los estomas se abren por la noche para recolectar CO
2 , que se almacena como el malato ácido de cuatro carbonos , y luego se usa durante la fotosíntesis durante el día. El CO 2 recolectado
Se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética . Luego se extrae más CO
2 de la atmósfera cuando se abren los estomas, durante las noches frías y húmedas, lo que reduce la pérdida de agua. [ cita requerida ]
2 , que se almacena como el malato ácido de cuatro carbonos , y luego se usa durante la fotosíntesis durante el día. El CO 2 recolectado
Se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética . Luego se extrae más CO
2 de la atmósfera cuando se abren los estomas, durante las noches frías y húmedas, lo que reduce la pérdida de agua. [ cita requerida ]
CAM ha evolucionado convergentemente muchas veces. [24] Ocurre en 16,000 especies (aproximadamente el 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que esto es una subestimación considerable. [25] Se encuentra en quillworts (parientes de musgos del club ), en helechos y en gimnospermas , pero la gran mayoría de las plantas que usan CAM son angiospermas (plantas con flores). [ cita requerida ]
Registro evolutivo [ editar ]
Estas dos vías, con el mismo efecto en RuBisCO, evolucionaron varias veces de forma independiente; de hecho, el C 4 solo surgió 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Una serie de 'pre-adaptaciones' parecen haber allanado el camino para C4, lo que llevó a su agrupamiento en ciertos clados: se ha innovado más frecuentemente en plantas que ya tenían características como el extenso tejido de la vaina del haz vascular. [26]Muchas vías evolutivas potenciales que resultan en el fenotipo C 4 son posibles y se han caracterizado utilizando la inferencia bayesiana , [20] confirmando que las adaptaciones no fotosintéticas a menudo proporcionan escalones evolutivos para la evolución posterior de C 4.
La construcción de C 4 es la más famosa utilizada por un subconjunto de pastos, mientras que la CAM es empleada por muchas suculentas y cactus . El rasgo parece haber emergido durante el Oligoceno , hace unos 25 a 32 millones de años ; [27] sin embargo, no se volvieron ecológicamente significativos hasta el Mioceno , hace 6 a 7 millones de años . [28] Cabe destacar que algunos fósiles carbonizados preservan el tejido organizado en la anatomía de Kranz, con células de vaina de haz intacto, [29] que permiten la presencia de C 4El metabolismo se identificará sin duda en este momento. Los marcadores isotópicos se utilizan para deducir su distribución y significado.
Las plantas C 3 usan preferentemente el encendedor de dos isótopos de carbono en la atmósfera, 12 C, que participa más fácilmente en las rutas químicas involucradas en su fijación. Debido a que el metabolismo de C 4 implica un paso químico adicional, este efecto se acentúa. El material vegetal se puede analizar para deducir la relación de los más pesados 13 C a 12 C. Esta relación se denota δ 13 C. Las plantas C 3 son en promedio alrededor de 14 ‰ (partes por mil) más ligeras que la proporción atmosférica, mientras que las plantas C 4 son aproximadamente 28 ‰ más ligeras. El δ 13 Cde las plantas CAM depende del porcentaje de carbono fijado por la noche en relación con lo que se fija en el día, estando más cerca de las plantas C 3 si fijan la mayor parte del carbono en el día y más cerca de las plantas C 4 si fijan todo su carbono durante la noche. [30]
Es problemático adquirir material fósil original en cantidad suficiente para analizar la hierba en sí, pero afortunadamente hay un buen proxy: los caballos. Los caballos se extendieron a nivel mundial en el período de interés y exploraron casi exclusivamente en pastos. Hay una frase antigua en la paléontología de isótopos , "eres lo que comes (más un poco)", esto se refiere al hecho de que los organismos reflejan la composición isotópica de lo que comen, más un pequeño factor de ajuste. Hay un buen registro de dientes de caballo en todo el mundo, y su δ 13 Cha sido medido El registro muestra una fuerte inflexión negativa hace alrededor de 6 a 7 millones de años , durante el Mesiniano, y esto se interpreta como el aumento de las plantas C 4 en una escala global. [28]
¿Cuándo es C 4 una ventaja? [ editar ]
Mientras que C 4 aumenta la eficiencia de RuBisCO, la concentración de carbono es altamente intensiva en energía. Esto significa que las plantas C 4 solo tienen una ventaja sobre los organismos C 3 en ciertas condiciones: a saber, altas temperaturas y bajas precipitaciones. Las plantas C 4 también necesitan altos niveles de luz solar para prosperar. [31] Los modelos sugieren que, sin los incendios forestales que eliminan árboles y arbustos que no forman sombra, no habría espacio para las plantas C 4 . [32] Pero, se han producido incendios forestales durante 400 millones de años. ¿Por qué tardó tanto en aparecer C 4 y luego aparecieron tantas veces en forma independiente? El período carbonífero (hace unos 300 millones de años).) Tenían niveles notablemente altos de oxígeno - casi lo suficiente para permitir la combustión espontánea [33] - y muy bajo CO
2 , pero no hay C 4 firma isotópica que se encuentran. Y no parece haber un repentino desencadenante para el aumento del Mioceno. [ cita requerida ]
2 , pero no hay C 4 firma isotópica que se encuentran. Y no parece haber un repentino desencadenante para el aumento del Mioceno. [ cita requerida ]
Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima se mantuvieron relativamente estables. En todo caso, el CO
2aumentó gradualmente de 14 a 9 millones de años antes de establecerse en concentraciones similares al Holoceno. [34] Esto sugiere que no tuvo un papel clave en invocar la evolución de C 4 . [27] Las gramíneas mismas (el grupo que daría lugar a la mayoría de los casos de C 4 ) probablemente hayan existido durante 60 millones de años o más, por lo que tuvieron mucho tiempo para evolucionar C 4 , [35] [36]que, en cualquier caso, está presente en una amplia gama de grupos y, por lo tanto, evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; [27] el aumento de la aridez - por lo tanto, el aumento de la frecuencia e intensidad del fuego - puede haber llevado a un aumento en la importancia de los pastizales. [37] Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el registro de América del Norte. [27] Es posible que la señal sea completamente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de la hierba impulsada por el fuego y el pastor [38] , que, tanto al aumentar la meteorización como al incorporar más carbono en los sedimentos, reduce los niveles de CO
2 en la atmósfera . [38] Finalmente, hay evidencia de que el inicio de C 4De hace 9 a 7 millones de años es una señal sesgada, que solo se aplica a América del Norte, donde se originan la mayoría de las muestras; la evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15Ma antes en América del Sur.
2aumentó gradualmente de 14 a 9 millones de años antes de establecerse en concentraciones similares al Holoceno. [34] Esto sugiere que no tuvo un papel clave en invocar la evolución de C 4 . [27] Las gramíneas mismas (el grupo que daría lugar a la mayoría de los casos de C 4 ) probablemente hayan existido durante 60 millones de años o más, por lo que tuvieron mucho tiempo para evolucionar C 4 , [35] [36]que, en cualquier caso, está presente en una amplia gama de grupos y, por lo tanto, evolucionó de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia; [27] el aumento de la aridez - por lo tanto, el aumento de la frecuencia e intensidad del fuego - puede haber llevado a un aumento en la importancia de los pastizales. [37] Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el registro de América del Norte. [27] Es posible que la señal sea completamente biológica, forzada por la aceleración de la evolución de la hierba impulsada por el fuego y el pastor [38] , que, tanto al aumentar la meteorización como al incorporar más carbono en los sedimentos, reduce los niveles de CO
2 en la atmósfera . [38] Finalmente, hay evidencia de que el inicio de C 4De hace 9 a 7 millones de años es una señal sesgada, que solo se aplica a América del Norte, donde se originan la mayoría de las muestras; la evidencia emergente sugiere que los pastizales evolucionaron a un estado dominante al menos 15Ma antes en América del Sur.
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