En la biogeoquímica oceánica , se propone que la bomba de la plataforma continental funcione en las aguas poco profundas de las plataformas continentales , actuando como un mecanismo para transportar el carbono(como material disuelto o particulado) desde las aguas superficiales hasta el interior de las profundidades del océano adyacente.
Descripción general [ editar ]
Originalmente formulado por Tsunogai et al. (1999), [1] se cree que la bomba ocurre cuando la solubilidad y lasbombas biológicas interactúan con una hidrografía local que alimenta agua densa desde el piso de la plataforma a las aguas subsuperficiales (al menos subtermódicas ) en el océano profundo vecino. Tsunogai et al '. s (1999) [1] el trabajo original se centró en el Mar de China Oriental y la observación de que, en promedio, durante el año, sus aguas superficiales representaron un sumidero de dióxido de carbono . Esta observación se combinó con otras de la distribución de carbonato disuelto yalcalinidad y se explica de la siguiente manera:
- la poca profundidad de la plataforma continental restringe la convección del agua de refrigeración
- como consecuencia, el enfriamiento es mayor para las aguas de la plataforma continental que para las aguas vecinas del océano abierto
- Esto lleva a la producción de agua relativamente fría y densa en la plataforma.
- Las aguas más frías promueven la bomba de solubilidad y conducen a un mayor almacenamiento de carbono inorgánico disuelto.
- este almacenamiento de carbono adicional se ve incrementado por la mayor producción biológica característica de los estantes [2]
- Las aguas de la plataforma, densas y ricas en carbono, se hunden en el suelo de la plataforma y entran en la capa subsuperficial del océano abierto mediante la mezcla isopícnica.
Significado [ editar ]
Sobre la base de sus mediciones del flujo de CO 2 sobre el Mar de China Oriental (35 g C m −2 y −1 ), Tsunogai et al. (1999) [1] estimaron que la bomba de la plataforma continental podría ser responsable de un flujo de aire a mar de aproximadamente 1 Gt C y −1 en las áreas de la plataforma del mundo. Dado que la observación [3] y el modelo [4] de las emisiones antropogénicas de las estimaciones de CO 2 sugieren que el océano es actualmente responsable de la captación de aproximadamente 2 Gt C y -1 , y que estas estimaciones son deficientes para las regiones de la plataforma, el continente bomba de plataforma puede desempeñar un papel importante en el océanociclo del carbono .
Una advertencia a este cálculo es que el trabajo original se refería a la hidrografía del Mar de China Oriental, donde el enfriamiento desempeña el papel dominante en la formación de agua de la plataforma densa, y que este mecanismo puede no aplicarse en otras regiones. Sin embargo, se ha sugerido [5] que otros procesos pueden impulsar la bomba en diferentes condiciones climáticas. Por ejemplo, en las regiones polares, la formación de hielo marino provoca la extrusión de sal que puede aumentar la densidad del agua de mar. De manera similar, en las regiones tropicales, la evaporación puede aumentar la salinidad local y la densidad del agua de mar.
El fuerte sumidero de CO 2 en las latitudes templadas reportado por Tsunogai et al. (1999) [1] se confirmó más tarde en el Golfo de Vizcaya, [6] la Bahía del Atlántico Medio [7] y el Mar del Norte. [8] Por otro lado, en el subatlántico sur, la bahía del Atlántico informó una fuente de CO 2 a la atmósfera. [9]
Recientemente, el trabajo [10] [11] ha compilado y escalado los datos disponibles sobre los flujos de CO 2 en entornos costeros, y ha demostrado que los mares marginales a nivel mundial actúan como un sumidero significativo de CO 2 (-1,6 mol C m −2 y −1 ; -0.45 Gt C y −1 ) de acuerdo con estimaciones anteriores. Sin embargo, el sumidero global de CO 2 en los mares marginales podría compensarse casi por completo con la emisión de CO 2 (+11.1 mol C m −2 y −1 ; +0.40 Gt C y −1 ) del conjunto costero cercano a la costa. Ecosistemas, principalmente relacionados con la emisión de CO 2 de los estuarios (0,34 Gt C y −1).).
Una aplicación interesante de este trabajo ha sido examinar el impacto del aumento del nivel del mar durante la última transición deglacial en el ciclo global del carbono. [12] Durante el último nivel del mar glacial máximo fue de unos 120 m (390 pies) más bajo que en la actualidad. A medida que aumentaba el nivel del mar, la superficie de los océanos de la plataforma crecía y, en consecuencia, la resistencia de la bomba del mar de la plataforma debería aumentar.
En la oceanografía biológica , ' Profundidad crítica' se define como una profundidad de mezcla superficial hipotética en la que el crecimiento del fitoplancton se corresponde con las pérdidas de biomasa de fitoplancton dentro de este intervalo de profundidad. [1] Este concepto es útil para comprender el inicio de las floraciones de fitoplancton .
Historia [ editar ]
La profundidad crítica como un aspecto de la oceanografía biológica fue introducida en 1935 por Gran y Braarud. [2] Llegó a ser prominente en 1953 cuando Harald Sverdrup publicó la "Hipótesis de Profundidad Crítica" basada en observaciones que había hecho en el Atlántico Norte en el Barco Meteorológico 'M'. [3]
Sverdrup proporciona una fórmula simple basada en varios supuestos que relacionan la Profundidad crítica con el crecimiento del plancton y las tasas de pérdida y los niveles de luz. Según su hipótesis, la producción neta en la capa mixta supera las pérdidas solo si la capa mixta es menos profunda que la Profundidad crítica. Desafortunadamente, su hipótesis a menudo se ha interpretado erróneamente al sugerir que las floraciones de fitoplancton de primavera se activan cuando la profundidad de la capa mixta se vuelve menos profunda que la profundidad crítica en la primavera. De hecho, esto no es lo que pretendía Sverdrup.
Desde 1953, se han realizado más investigaciones e investigaciones para definir mejor la profundidad crítica y su papel en el inicio de floraciones de fitoplancton en primavera. Un análisis reciente de los datos satelitales sugiere que la teoría no explica todas las floraciones de primavera, particularmente la floración de primavera del Atlántico Norte. Recientemente han aparecido varios artículos que sugieren una relación diferente entre la profundidad de la capa mixta y el tiempo de floración primaveral. [1] [4] [5]
Definición [ editar ]
Sverdrup define la profundidad crítica en la que la fotosíntesis integrada es igual a la respiración integrada. [3]Esto también se puede describir como la profundidad a la cual la integral de la tasa de crecimiento neta sobre la columna de agua se vuelve cero. La tasa de crecimiento neta es igual a la tasa fotosintética bruta menos los términos de pérdida . La fotosíntesis bruta decae exponencialmente desde un máximo cerca de la superficie para acercarse a cero con la profundidad. Se ve afectado por la cantidad y el ángulo de la radiación solar y la claridad del agua. La tasa de pérdida es la suma de la respiración celular , pastoreo , hundimiento, advección,Lisis viral , y mortalidad. En su hipótesis, Sverdrup hizo la aproximación de que la tasa de pérdida para una comunidad de fitoplancton es constante en todas las profundidades y tiempos.
La profundidad donde la tasa de crecimiento neta es cero se conoce como la profundidad de compensación(solo penetra el 0.1-1% de la radiación solar). Por encima de esta profundidad, la población está creciendo, mientras que por debajo de ella, la población se reduce. A cierta profundidad por debajo de ella, las pérdidas totales de la población son iguales a las ganancias totales de la población. Esta es la profundidad crítica.
Hipótesis profundidad crítica [ editar ]
Suposiciones [ editar ]
La hipótesis y el modelo de profundidad crítica de Sverdrup se basan en varios supuestos estrictos:
- La turbulencia en la capa superior completamente mezclada es lo suficientemente fuerte como para distribuir el fitoplancton uniformemente en toda la capa mezclada [6]
- La tasa de pérdida de fitoplancton es independiente de la profundidad y de la tasa de crecimiento. [1]
- Los nutrientes en la capa mixta son lo suficientemente altos como para que la producción no sea limitada por nutrientes
- La producción fotosintética diaria de la comunidad de fitoplancton a cualquier profundidad es proporcional a la energía luminosa diaria media a esa profundidad. [7]
En otras palabras, se supone que la luz es el único factor que limita el crecimiento del fitoplancton durante los meses previos al florecimiento y la luz a la que está sujeta la comunidad de fitoplancton está determinada por la irradiancia incidente y el coeficiente de extinción de la luz. [1]
Mecanismo [ editar ]
Los resultados de la investigación de Sverdrup sugirieron que la causa de las floraciones primaverales fue el desplazamiento de la profundidad de la capa mixta a una profundidad superior a la profundidad crítica. Cuando la profundidad de la capa mixta supera la profundidad crítica, la mezcla del agua hace que gran parte de la población de fitoplancton se encuentre por debajo de la profundidad de compensación, donde es imposible la fotosíntesis, por lo que la población general no puede aumentar la biomasa. Sin embargo, cuando la capa mixta se vuelve más superficial que la profundidad crítica, una cantidad suficiente del fitoplancton permanece por encima de la profundidad de compensación para dar a la comunidad una tasa de crecimiento neto positivo. El modelo de Sverdrup es una relación de causa y efecto entre la profundidad de la capa mixta y la profundidad crítica y la floración del fitoplancton. [8]
Este disparador ocurre en la primavera debido a cambios estacionales en la profundidad crítica y la profundidad de la capa mixta. La profundidad crítica se profundiza en la primavera debido a la mayor cantidad de radiación solar y la disminución en el ángulo que golpea la tierra. Durante el invierno, los fuertes vientos y las tormentas mezclan vigorosamente el agua, dejando una capa gruesa para hacer que las aguas ricas en nutrientes suban desde la profundidad. A medida que disminuyen los vientos promedio de las tormentas de invierno y el océano se calienta, la columna vertical de agua se estratifica cada vez más y la profundidad de la capa mixta disminuye.
La Hipótesis de Profundidad Crítica de Sverdrup se limita a explicar qué inicia una floración primaveral. No predice su magnitud. Además, no aborda ningún control de la población después de la floración inicial, como la limitación de nutrientes o la interacción depredador-presa con el zooplancton .
Aplicabilidad regional [ editar ]
Desde 1953, los científicos han examinado la aplicabilidad de la teoría de Profundidad crítica de Sverdrup (SCD en adelante) en diferentes regiones del mundo. Semina (1960) encontró que la hipótesis de SCD no se aplica bien en el mar de Bering cerca de Kamchatka, donde la floración está más limitada por la estabilidad, los nutrientes y el pastoreo que por la luz. [9]Obata y otros (1996) concluyeron que la teoría de la MSC funciona bien en las latitudes medias y altas del Pacífico noroccidental occidental y el Atlántico norte, pero no puede explicar cómo se produce la floración primaveral en el Pacífico nororiental oriental y el Océano Austral. Siegel et al. (2002) dedujeron que la Cuenca del Atlántico Norte oriental al sur de 40 ° N probablemente esté limitada por nutrientes en lugar de luz y, por lo tanto, es otra región donde la hipótesis de SCD no se aplicaría bien. Behrenfeld (2010) también informó que la SCD no se aplica bien en las regiones del Atlántico Subártico. [1] Cabe señalar que la mayoría de las investigaciones utilizaron una profundidad de capa mixta definida hidrográficamente, lo que no es un buen indicador para el movimiento impulsado por turbulencia del fitoplancton y, por lo tanto, podría no probar adecuadamente la aplicabilidad de la hipótesis de SCD, como se afirma en Franks (2014) .[6] La aplicabilidad regional variable de la SCD ha motivado a los investigadores a encontrar mecanismos biológicos y físicos alternativos para el inicio del auge de la primavera, además del mecanismo propuesto por Sverdrup.
Críticas [ editar ]
Las principales críticas de la hipótesis de Sverdrup resultan de sus suposiciones. Una de las mayores limitaciones para comprender el ciclo de floraciones de fitoplancton en primavera es la suposición de que las tasas de pérdida de fitoplancton en la columna de agua vertical son constantes. A medida que se sabe más acerca de los componentes de la tasa de pérdida del fitoplancton (como el pastoreo, la respiración y la exportación vertical de partículas que se hunden), [1] la hipótesis de Sverdrup ha sido criticada cada vez más. Smetacek y Passow publicaron un documento en 1990 que desafió al modelo sobre la base de que la respiración celular con fitoplancton no es constante, sino que es una función de la tasa de crecimiento, la profundidad y otros factores. [10] Afirmaron que el crecimiento neto dependía de la irradiación, la fisiología de las especies, el pastoreo y las presiones parasitarias además de la profundidad de la capa mixta. También señalan que el modelo de Sverdrup incluía la respiración de toda la comunidad (incluido el zooplancton) en lugar de solo organismos fotosintéticos.
El mismo Sverdrup criticó su modelo cuando afirmó que "una población de fitoplancton puede aumentar independientemente del grosor de la capa mixta si la turbulencia es moderada". [3] También dijo que la advección en lugar del crecimiento local podría ser responsable del florecimiento que observó, y que el primer aumento en la biomasa de plancton se produjo antes del desplazamiento de la capa mixta, lo que sugiere procesos más complejos que inician la floración de primavera.
Aunque Sverdrup señaló que existe una diferencia entre una capa mixta de densidad uniforme y una capa turbulenta, su teoría es criticada por la falta de énfasis en cómo la intensidad de la turbulencia podría afectar las floraciones. En 1999, utilizando un modelo numérico, Huisman et al. formuló una hipótesis de "turbulencia crítica", basada en la idea de que las floraciones de primavera pueden ocurrir incluso en capas mixtas profundas, siempre que la turbulencia permanezca por debajo de un valor crítico para que el fitoplancton tenga suficiente tiempo en la zona eufótica para absorber la luz. [11] Esta hipótesis señala la diferencia entre una capa mixta y una capa activamente turbulenta que podría desempeñar un papel más importante.
Consideraciones actuales [ editar ]
A pesar de las críticas a la Hipótesis de Profundidad Crítica de Sverdrup, todavía se cita regularmente debido a preguntas no resueltas en torno al inicio de las floraciones primaverales. [12] Desde su introducción, la hipótesis de Sverdrup ha proporcionado un marco para futuras investigaciones, facilitando una amplia gama de estudios que abordan sus supuestos. Con el avance del conocimiento interdisciplinario y las capacidades tecnológicas, se ha vuelto más fácil ampliar la teoría básica de Sverdrup para la profundidad crítica utilizando métodos que no estaban disponibles en el momento de su publicación original.
Muchos estudios tratan de abordar las deficiencias de la teoría mediante el uso de enfoques modernos de observación y modelado para explicar cómo diversos procesos biológicos y físicos afectan el inicio de las floraciones primaverales, además de la profundidad crítica. Esto ha llevado a varias teorías que describen sus mecanismos de iniciación que agregan complejidad a la teoría original. Las teorías sobre el papel de las características fisiológicas, el pastoreo, la disponibilidad de nutrientes y la física de los océanos superiores son áreas activas de investigación sobre las floraciones de primavera.
La dilución Reacoplamiento Hipótesis [ editar ]
Michael Behrenfeld propone la "Hipótesis de Recoplamiento de Dilución" para describir la ocurrencia de floraciones anuales de primavera. [8] [13]Enfatizó que el crecimiento del fitoplancton está equilibrado por las pérdidas, y el equilibrio está controlado por procesos físicos que varían según la estación. Argumentó que la aparición de condiciones óptimas de crecimiento permite tanto el crecimiento de depredadores como de presas, lo que resulta en un aumento de las interacciones entre los dos; Recopila interacciones depredador-presa. Describe esta relación como estar diluida (menos interacciones) en el invierno, cuando la capa mixta es profunda y la estratificación de la columna de agua es mínima. Observaciones similares fueron descritas por Landry y Hassett (1982). La evidencia más prominente que respalda la hipótesis de Behrenfeld es que las floraciones de fitoplancton se producen antes de las condiciones óptimas de crecimiento, como predice el shoaling de profundidad mixta, cuando las concentraciones de fitoplancton están más diluidas. A medida que se establece la estratificación y aumenta la biomasa de zooplancton, aumenta el pastoreo y la biomasa de fitoplancton disminuye con el tiempo. La investigación de Behrenfeld también modeló la respiración como siendoinversamente proporcional al crecimiento del fitoplancton (a medida que la tasa de crecimiento disminuye, la tasa de respiración aumenta). El modelo de Behrenfeld propone la relación opuesta de la tasa de crecimiento del fitoplancton a la profundidad de la capa mixta que la de Sverdrup: que se maximiza cuando la capa es más profunda y el fitoplancton más diluido.
La turbulencia crítico hipótesis [ editar ]
Otro defecto del modelo de Sverdrup fue que no consideró el papel de la turbulencia activa en la capa mixta. La turbulencia del océano superior puede ser el resultado de muchas fuentes, incluida la convección térmica, el viento, las olas y la circulación de Langmuir . [6] Mezcla la capa superior volcando el líquido y las partículas, reduciendo la estratificación en la que prosperan las flores de primavera. Huisman et al. (1999) propusieron un mecanismo de turbulencia crítica además de la profundidad crítica que explica cómo se pueden iniciar las floraciones de primavera incluso en ausencia de estratificación por calentamiento de superficie . Este mecanismo se basa en un nivel crítico de turbulencia sobre el cual la tasa de mezcla vertical debida a la turbulencia es mayor que la tasa de crecimiento del fitoplancton. [11]Cuando el enfriamiento atmosférico se debilita en la primavera, la turbulencia disminuye rápidamente, pero la capa mixta tarda más tiempo en reaccionar; la reestatificación de la capa mixta se produce en escalas de tiempo de semanas a meses, mientras que la reducción de la turbulencia tiene efecto casi inmediatamente después de las paradas forzadas (es decir, después de que el enfriamiento atmosférico cambia al calentamiento). Esto podría explicar por qué el inicio de la floración puede ocurrir antes del momento en que la capa mixta se re-ratifica por encima de la profundidad crítica; la turbulencia reducida deja de volcarse, lo que permite que el fitoplancton tenga un mayor tiempo de residencia en la zona fótica para florecer.
Esta teoría ha sido explorada por Taylor & Ferrari (2011) utilizando modelos de turbulencia de simulación de grandes remolinos (LES, por sus siglas en inglés) para estudiar cómo el apagado de la convección térmica (es decir, el vuelco por convección resultante del enfriamiento de la superficie del océano) puede detener la turbulencia del océano superior e iniciar una Florece antes de que la capa mixta caiga hasta la profundidad crítica. [5] A diferencia de Huisman et al., Emplearon una difusividad turbulenta que varía verticalmente en su modelo en lugar de una difusividad constante, considerando si la capa mezclada está realmente "completamente mezclada" si la temperatura y la densidad son verticalmente constantes pero la intensidad de la turbulencia no lo es. [6] Sus hallazgos fueron respaldados en Ferrari et al. (2015) por teledetección declorofila usando mediciones del color del océano del satélite NASA MODIS Aqua y mediciones de flujo de calor aire-mar de ECMWF re-análisis de datos interinos de ERA para correlacionar altas concentraciones de clorofila con cambios en el flujo de calor de superficie. [14]
Enríquez y Taylor (2015) llevaron el trabajo de Taylor y Ferrari un paso más allá al usar un modelo LES para comparar la influencia de la mezcla convectiva térmica con la mezcla inducida por el viento para el inicio de la floración primaveral. Al asignar valores variables para la tensión del viento y el flujo de calor de la superficie, pudieron desarrollar parametrizaciones para la profundidad de mezcla y la difusividad turbulenta utilizando el modelo LES, y aplicarlas a un modelo de fitoplancton para monitorear la respuesta. [15]Descubrieron que se necesita muy poca turbulencia inducida por el viento para evitar una floración (en consonancia con Taylor y Ferrari) y que la tensión del viento y el flujo de calor interactúan de manera tal que la adición de calentamiento de la superficie (por ejemplo, al final del invierno) provoca un fuerte impacto. Incremento en la intensidad del estrés del viento necesario para evitar una floración. Esta investigación tiene implicaciones para la importancia de las diferentes fuentes de turbulencia en la inhibición de la floración de primavera.
Brody y Lozier (2015) también apoyan la idea de que la profundidad de la mezcla activa en la capa mixta controla el momento de la floración de primavera. [16] Usando flotadores y planeadores lagrangianos, pudieron correlacionar la reducción de la turbulencia de la capa mixta con el aumento de la actividad fotosintética al comparar los datos observacionales de los perfiles de mezcla activos con los perfiles de profundidad de biomasa.
Comienzo de la estratificación [ editar ]
Stephen Chiswell propone la "Hipótesis de inicio de estratificación" para describir tanto el ciclo anual de producción primaria como la aparición de florecimientos anuales de primavera en aguas templadas. [17]Chiswell muestra que las observaciones hechas por Behrenfeld pueden interpretarse de una manera que se adhiere a la idea convencional de que la floración primaveral representa un cambio de un régimen de mezcla profunda a un régimen de poca luz. Chiswell muestra que la Hipótesis de Profundidad Crítica tiene fallas porque su suposición básica de que el fitoplancton está bien mezclado en toda la capa mezclada superior es errónea. En cambio, Chiswell sugiere que el plancton está bien mezclado a lo largo de la capa superior mezclada solo en otoño e invierno, pero en primavera aparecen capas cálidas poco profundas cerca de la superficie con el inicio de la estratificación. Estas capas soportan la floración primaveral. En su hipótesis de inicio de estratificación, Chiswell analiza dos hipotéticos océanos. Un océano es similar al discutido por Berenfeld, donde la producción total de columnas de agua puede ser positiva en invierno, pero el segundo océano hipotético es uno donde la producción neta en invierno es negativa. Chiswell, por lo tanto, sugiere que los mecanismos de la Hipótesis de Acoplamiento de Dilución son incidentales, más que una causa de la floración primaveral.
Consideraciones fisiológicas [ editar ]
Además de los factores abióticos, estudios recientes también han examinado el papel de los rasgos de fitoplancton individuales que pueden conducir al inicio de la floración primaveral. Los modelos han sugerido que estos parámetros variables, específicos de la celda, previamente fijados por Sverdrup, podrían jugar un papel importante en la predicción del inicio de una floración. [18] Algunos de estos factores podrían incluir:
- Términos de producción : tasa de crecimiento celular, tasa de división celular
- Términos de pérdida : resistencia al pastoreo, tasa de infección viral
- Fitness : fotoadaptación a condiciones de luz, tasas de respiración para un entorno determinado, costo de metabolismo de mantenimiento, cinética de absorción de nutrientes, historia de vida, composición de pigmentos fotosintéticos, costo de biosíntesis
Dada la alta variabilidad espacial y temporal de su entorno físico, ciertas especies de fitoplancton pueden poseer un perfil de aptitud óptimo para un entorno de florecimiento previo determinado sobre los competidores. Este perfil fisiológico también podría influir en su tasa de crecimiento antes del florecimiento. Por esta razón, Lewandowska et al. Proponer que cada fitoplancton tenga una profundidad crítica específica. Si ninguna de las especies antes de la floración constitutivas cumple con los requisitos ambientales, no se producirá la floración. [19] [20]
La evidencia directa del papel de los factores fisiológicos en el inicio de la floración ha sido difícil de adquirir. Usando décadas de datos satelitales, Behrenfeld y Boss argumentaron que las adaptaciones fisiológicas al ambiente no estaban vinculadas significativamente al inicio de la floración (medido a través de la tasa de división celular). [21] Sin embargo, los resultados recientes de Hunter-Cevera et al. El uso de un citómetro de flujo sumergible automático durante 13 años muestra una correlación positiva entre la temperatura y la tasa de división celular en Synechococcus . Las aguas más cálidas condujeron a mayores tasas de división celular y "los cambios en el tiempo de las floraciones de primavera reflejan una respuesta fisiológica directa a los cambios en el inicio del calentamiento estacional".
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