lunes, 8 de julio de 2019

OCEANOGRAFÍA BIOLÓGICA


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algas marrones
Gama temporal: Jurásico tardío hasta el presente150–0  Ma[1] [2] 
Alga gigante (Macrocystis pyrifera)
Alga gigante ( Macrocystis pyrifera )
clasificación cientificami
Reino:Cromista
Filo:Orofita
Superclase:Fucistia
Clase:Phaeophyceae 
Kjellman , 1891 [3]
Pedidos
Sinónimos
Las algas pardas (singular: alga), que comprenden la clase Phaeophyceae , son un gran grupo de algas multicelulares , incluidas muchas algas marinas ubicadas en aguas más frías del hemisferio norte . La mayoría de las algas pardas viven en ambientes marinos, donde juegan un papel importante tanto como alimento como hábitat . Por ejemplo, Macrocystis , un quelpo del orden Laminariales , puede alcanzar los 60 m (200 pies) y forma bosques prominentes de algas submarinas Los bosques de algas como estos contienen un alto nivel de biodiversidad. [4] Otro ejemplo es Sargassum, que crea matas flotantes únicas de algas marinas en las aguas tropicales del Mar de los Sargazosque sirven como hábitats para muchas especies. Muchas algas pardas, como los miembros del orden Fucales , comúnmente crecen a lo largo de las costas rocosas. Algunos miembros de la clase, como kelps, son utilizados por los humanos como alimento.
Entre 1.500 y 2.000 especies de algas pardas son conocidas en todo el mundo. [5] Algunas especies, como el Ascophyllum nodosum , son importantes en el uso comercial porque se han convertido en sujetos de una extensa investigación por derecho propio. También tienen un significado ambiental, a través de la fijación de carbono . [4]
Las algas marrones pertenecen al grupo Heterokontophyta , un gran grupo de organismos eucarióticos que se distinguen principalmente por tener cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere un origen de una relación simbiótica entre un eucariota basal y otro organismo eucariótico. La mayoría de las algas marrones contienen el pigmento fucoxantina , que es responsable del distintivo color marrón verdoso que les da su nombre. Las algas pardas son únicas entre los heterocontactos en el desarrollo de formas multicelulares con tejidos diferenciados , pero se reproducen por medio de esporas y gametos flagelados. que se asemejan mucho a las células de otros heterokonts. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las algas de color verde amarillo .










Morfologia editar ]

Las algas pardas existen en una amplia gama de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo crecen como diminutos y plumosos mechones de células afiladas que no miden más de unos pocos centímetros. [6] Algunas especies tienen una etapa en su ciclo de vida que consiste en solo unas pocas células, lo que hace que toda la alga sea microscópica. Otros grupos de algas pardas crecen a tamaños mucho más grandes. Los rockweeds y correosas laminarias son a menudo las algas más visible en sus hábitats. [7] Kelps puede variar en tamaño desde la palma marina de dos pies de alto (61 cm), Postelsia, hasta el kelp gigante Macrocystis pyrifera , que crece a más de 45 m (150 pies) de largo [8] [9]Y es la más grande de todas las algas. En su forma, las algas marrones van desde pequeñas costras o cojines [10] hasta matas flotantes de hojas formadas por especies de Sargassum . Pueden consistir en delicadas hebras de células, como en Ectocarpus , o en ramas aplanadas de un pie de largo que se parecen a un abanico, como en Padina .
Independientemente del tamaño o la forma, dos características visibles diferencian a las Phaeophyceae de todas las demás algas. Primero, los miembros del grupo poseen un color característico que va desde un verde oliva a varios tonos de marrón . La sombra particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga. [11]Segundo, todas las algas pardas son multicelulares . No hay especies conocidas que existan como células individuales o como colonias de células, [11] y las algas pardas son el único grupo principal de algas marinasEso no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de una clasificación más que una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que se suponen son los parientes más cercanos de los pardos incluyen las formas unicelulares o coloniales.

Estructuras visibles editar ]

Dos ejemplares de Laminaria hyperborea , cada una mostrando el similares a raíces disco adhesivo en la parte inferior izquierda, una dividida hoja de arriba a la derecha, y una stemlike estípite que conecta la lámina al disco.
Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de todas las algas pardas se denomina talo , lo que indica que carece del complejo xilema y el floema de las plantas vasculares . Esto no significa que las algas pardas carezcan completamente de estructuras especializadas. Pero, debido a que algunos botánicos definen los tallos, hojas y raíces "verdaderos" por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas marrones significa que las estructuras similares a tallos y hojas encontradas en algunos grupos de algas marrones deben describirse usando terminología diferente [12] Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, las que típicamente poseen una o más partes características.
Una presa es una estructura similar a una raíz presente en la base del alga. Como un sistema de raíces en las plantas, un soporte sirve para anclar el alga en su lugar sobre el sustratodonde crece, y así evita que el alga sea arrastrada por la corriente. A diferencia de un sistema radicular, el soporte en general no sirve como el órgano principal para la absorción de agua, ni absorbe nutrientes del sustrato. La apariencia física general del soporte es diferente entre varias algas pardas y entre varios sustratos. Puede ser muy ramificado, o puede parecer una copa. Un solo alga generalmente tiene un solo soporte, aunque algunas especies tienen más de un palo que crece desde su soporte.
Un estípite es una estructura de tallo o tallo presente en un alga. Puede crecer como una estructura corta cerca de la base del alga (como en Laminaria ), o puede convertirse en una estructura grande y compleja que recorre todo el cuerpo de algas (como en Sargassum o Macrocystis ). En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas (como Fucus ), los tejidos dentro del estípite se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de las cuales tiene un análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floemaDe plantas vasculares tanto en estructura como en función. En otros (como Nereocystis ), el centro del estípite es hueco y está lleno de gas que sirve para mantener esa parte del alga flotante. El estípite puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en corrientes fuertes, o puede ser más rígido en especies como Postelsia palmaeformis que están expuestas a la atmósfera durante la marea baja.
Muchas algas tienen una porción aplanada que puede parecerse a una hoja, y esto se denomina cuchilla , láminafronda . La hoja de nombre se aplica con mayor frecuencia a una única estructura no dividida, mientras que la fronda se puede aplicar a todo o la mayor parte de un cuerpo de algas que se aplana, pero esta distinción no se aplica universalmente. El nombre de lámina se refiere a la porción de un alga estructuralmente diferenciada que se aplana. Puede ser una estructura simple o dividida, y puede extenderse sobre una porción sustancial del alga. En rocosas , por ejemplo, la lámina es un ala ancha de tejido que corre continuamente a lo largo de ambos lados de un nervio central ramificado.La nervadura central y la lámina juntas constituyen casi la totalidad de un rockweed, de modo que la lámina se extiende por todo el alga en lugar de existir como una parte localizada de la misma.
Especies como Fucus vesiculosusproducen numerosos neumatocistosllenos de gas (vejigas de aire) para aumentar la flotabilidad.
En algunas algas marrones, hay una sola lámina u hoja, mientras que en otras puede haber muchas hojas separadas. Incluso en aquellas especies que inicialmente producen una sola cuchilla, la estructura puede desgarrarse con corrientes ásperas o como parte de la maduración para formar cuchillas adicionales. Estas cuchillas se pueden unir directamente al estípite, a un soporte que no tenga estacas, o puede haber una vejiga de aire entre el estípite y la cuchilla. La superficie de la lámina o cuchilla puede ser lisa o arrugada; Sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como Egregia menziesii , esta característica puede cambiar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece. [6] En otras especies, la superficie de la cuchilla está cubierta con limo para desalentar la unión de epífitas.o para disuadir a los herbívoros . Las cuchillas también son a menudo las partes del alga que soportan las estructuras reproductivas.
Los flotadores llenos de gas llamados neumatocistos proporcionan flotabilidad en muchas kelps y miembros de los Fucales . Estas estructuras similares a la vejiga ocurren en o cerca de la lámina , de modo que se mantiene más cerca de la superficie del agua y por lo tanto recibe más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos son a menudo esféricos o elipsoidales , pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra llevan un solo neumatocisto grande entre la parte superior del estípite y la base de las cuchillas. Por el contrario, el gigante de algas Macrocystis pyriferalleva muchas cuchillas a lo largo de su estípite, con un neumatocisto en la base de cada cuchilla donde se adhiere al estípite principal. Las especies de Sargassum también tienen muchas hojas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras están unidas por separado al estípite mediante tallos cortos. En las especies de Fucus , los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas discretas o como regiones llenas de gas alargadas que toman el contorno de la lámina en la que se desarrollan.

Crecimiento editar ]

El crecimiento en el dicotoma de Dictyota ocurre en cada punta de fronda, donde se producen nuevas células.
Las algas pardas incluyen las algas más grandes y de mayor crecimiento. [6] Las frondas de Macrocystis pueden crecer hasta 50 centímetros (20 pulgadas) por día, y las estacas pueden crecer 6 centímetros (2.4 pulgadas) en un solo día. [13]
El crecimiento en la mayoría de las algas marrones ocurre en las puntas de las estructuras como resultado de las divisiones en una sola célula apical o en una fila de dichas células. [7] A medida que esta célula apical se divide, las nuevas células que produce se desarrollan en todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos (como Ectocarpus ) crecen por una producción difusa y no localizada de nuevas células que pueden ocurrir en cualquier parte del talo. [11]

Organización del tejido editar ]

Los marrones más simples son filamentosos, es decir, sus células son alargadas y tienen septos que cortan a lo ancho. Se ramifican al ensancharse en la punta y luego dividir la ampliación. [14]
Aparte de las formas filamentosas, existen dos tipos principales de organización tisular en las algas pardas: pseudoparenquimatosas (haplostichous) y parenquimatosas (polystichous). [15] Las frondas pueden ser multiaxiales o monoaxiales.
La pared celular se compone de dos capas; la capa interna soporta la fuerza, y consiste en celulosa; la capa de la pared externa es principalmente de algina, y es gomosa cuando está húmeda pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca. [15]

Historia evolutiva editar ]

Las pruebas genéticas y ultraestructurales ubican a las Phaeophyceae entre las heterocontes (Stramenopiles), [16] un gran conjunto de organismos que incluye miembros fotosintéticos con plastos (como las diatomeas ) así como grupos no fotosintéticos (como las redes de limo y agua) moldes ). Aunque algunos parientes heterokont de las algas pardas carecen de plastos en sus células, los científicos creen que esto es el resultado de la pérdida evolutiva de ese orgánulo en esos grupos en lugar de la adquisición independiente por parte de varios miembros fotosintéticos. [17] Por lo tanto, se cree que todos los heterokonts descienden de un solo heterótrofoancestro que se volvió fotosintético cuando adquirió plástidos por endosimbiosis de otro eucariota unicelular. [18]
Los parientes más cercanos de las algas marrones incluyen especies unicelulares y filamentosas, pero no se conocen especies unicelulares de algas marrones. Sin embargo, la mayoría de los científicos asumen que las Phaeophyceae evolucionaron a partir de ancestros unicelulares. [19] La comparación de la secuencia de ADNtambién sugiere que las algas pardas evolucionaron de las filamentosas Phaeothamniophyceae , [20]Xanthophyceae , [21] o Chrysophyceae [22] entre 150 [1] y 200 millones de años atrás. [2] En muchos sentidos, la evolución de las algas marrones es paralela a la de las algas verdes y las rojas , [23]ya que los tres grupos poseen especies multicelulares complejas con una alternancia de generaciones . El análisis de las secuencias 5S rRNA revela distancias evolutivas mucho más pequeñas entre los géneros de las algas marrones que entre los géneros de las algas rojas o verdes, [2] [24] lo que sugiere que las algas marrones se han diversificado mucho más recientemente que los otros dos grupos.

Fósiles editar ]

La aparición de Phaeophyceae como fósiles es rara debido a su naturaleza generalmente de cuerpo blando, [25]y los científicos continúan debatiendo la identificación de algunos hallazgos. [26] Parte del problema con la identificación radica en la evolución convergente de las morfologías entre muchas algas pardas y rojas. [27] La mayoría de los fósiles de algas de tejidos blandos conservan solo un contorno aplanado, sin las características microscópicas que permiten que los grupos principales de algas multicelulares se puedan distinguir de manera confiable. Entre las algas pardas, solo especies del género Padina depositan cantidades significativas de minerales en o alrededor de sus paredes celulares. [28] Otros grupos de algas, tales comoLas algas rojas y las algas verdes , tienen una serie de miembros calcáreos . Debido a esto, es más probable que dejen evidencia en el registro fósil que los cuerpos blandos de la mayoría de las algas marrones y, con mayor frecuencia, se pueden clasificar con precisión. [29]
Los fósiles comparables en morfología a las algas pardas se conocen de estratos tan antiguos como el Ordovícico Superior [30] pero la afinidad taxonómica de estos fósiles de impresión está lejos de ser cierta. [31] Lasdenuncias de que los fósiles de Ediacaran anteriores son algas pardas [32] ya se han descartado. [20] Si bien muchos fósiles carbonosos se han descrito en el Precámbrico , típicamente se conservan como contornos aplanados o fragmentos que miden solo milímetros de largo. [33] Debido a que estos fósiles carecen de características de diagnóstico para su identificación incluso en el nivel más alto, se asignan a fósilesFormar taxones según su forma y otras características morfológicas gruesas. [34] Varios fósiles devónicos denominados fucoides , por su parecido en el contorno a las especies del género Fucus , han demostrado ser inorgánicos en lugar de fósiles verdaderos. [25] El megafossil Prototaxites de Devonia , que consiste en masas de filamentos agrupados en ejes similares a troncos, ha sido considerado un posible alga marrón. [11] Sin embargo, la investigación moderna favorece la reinterpretación de este fósil como un hongo terrestre u organismo similar a los hongos. [35] Del mismo modo, el fósil Protosalvinia.una vez se consideró un posible alga parda, pero ahora se piensa que es una planta terrestre primitiva [36]
Varios fósiles paleozoicos se han clasificado tentativamente con las algas pardas, aunque la mayoría también se han comparado con las especies de algas rojas conocidas. Phascolophyllaphycus posee numerosas hojas alargadas, infladas unidas a un estípite. Es el fósil de algas más abundante que se encuentra en una colección de estratos carboníferos en Illinois . [37] Cada hoja hueca soporta hasta ocho neumatocistos en su base, y los estípites parecen haber sido huecos e inflados también. Esta combinación de características es similar a ciertos géneros modernos en el orden Laminariales (kelps). Varios fósiles de Drydenia y un solo ejemplar deHungerfordia del Alto Devónico de Nueva York también se ha comparado con algas pardas y rojas. [27] Los fósiles de Drydenia consisten en una lámina elíptica unida a un sostén filamentoso ramificado, no muy diferente de algunas especies de Laminaria , Porphyra o Gigartina . El único ejemplar conocido de Hungerfordia seramifica dicotómicamente en lóbulos y se parece a géneros como Chondrus y Fucus [27] o Dictyota . [38]
Los primeros fósiles conocidos que se pueden asignar de manera confiable a las Phaeophyceae provienen de los depósitos de diatomita del Mioceno de la Formación Monterey en California . [18] Se han encontrado varias macroalgas marrones de cuerpo blando , como la Julescraneia . [39]

Clasificación editar ]

Filogenia editar ]

Basado en el trabajo de Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014. [40]
Discosporangiales
Ishigeales
Dictypophycidae
Sphacelariales
Fucophycidae
Tilopteridales
Fucales
Scytothamnales
Laminariales
Ectocarpales

Taxonomía editar ]

Esta es una lista de las órdenes en la clase Phaeophyceae: [40] [41]

Ciclo de vida editar ]

La mayoría de las algas pardas, con la excepción de los Fucales , realizan la reproducción sexual a través de la meiosis espora . [42] Entre generaciones, las algas pasan por fases separadas de esporofito ( diploide ) y gametofito ( haploide ). La etapa esporófita es a menudo la más visible de las dos, aunque algunas especies de algas pardas tienen fases diploides y haploides similares. Las formas flotantes libres de algas marrones a menudo no se reproducen sexualmente hasta que se adhieren al sustrato. La generación haploide está formada por gametofitos masculinos y femeninos [43]La fertilización de las células del huevo varía entre las especies de algas pardas, y puede ser isógamaoógama o anisógama . La fertilización puede tener lugar en el agua con huevos y espermatozoides móviles, o dentro del propio oogonio .
Ciertas especies de algas pardas también pueden realizar una reproducción asexual a través de la producción de zoosporas diploides móviles Estas zoosporas se forman en el esporangio plurilocular y pueden madurar en la fase de esporofito inmediatamente.
En una especie representativa de Laminaria , hay una generación diploide conspicua y generaciones haploides más pequeñas. La meiosis tiene lugar dentro de varios esporangios uniloculares a lo largo de la lámina de la alga, cada uno de los cuales forma zoosporas haploides masculinas o femeninas Las esporas se liberan de los esporangios y crecen para formar gametofitos masculinos y femeninos. El gametofito femenino produce un óvulo en el oogonio, y el gametofito masculino libera espermatozoides móviles que fertilizan el óvulo. El zigoto fertilizado luego crece en el esporofito diploide maduro.
En el orden Fucales , la reproducción sexual es oogámica , y el diploide maduro es la única forma para cada generación. Los gametos se forman en conceptáculos especializados que aparecen dispersos en ambas superficies del receptáculo, la parte exterior de las cuchillas de la planta madre. Células de huevo y espermatozoides móviles se liberan de sacos separados dentro de los conceptáculos de las algas progenitoras, combinándose en el agua para completar la fertilización. El zigoto fertilizado se asienta sobre una superficie y luego se diferencia en un talo frondoso y un sujetador con forma de dedo La luz regula la diferenciación del cigoto en la cuchilla y se mantiene firme.
Saccharina latissima en una playa.

Ecología editar ]

Las algas pardas se han adaptado a una amplia variedad de nichos ecológicos marinos, como la zona de salpicadura de las mareas, los charcos de roca, la zona intermareal completa y las aguas relativamente profundas cerca de la costa. Son un componente importante de algunos ecosistemas de agua salobre y han colonizado el agua dulce en un máximo de seis ocasiones conocidas. [44] Un gran número de Phaeophyceae son litorales intermareales o superiores, [20] y son predominantemente organismos de agua fría y fría que se benefician de los nutrientes en las corrientes de agua fría y las entradas de agua fría; Sargassum es una excepción prominente a esta generalización.
Las algas pardas que crecen en aguas salobres son casi exclusivamente asexuales. [20]

Química editar ]

Grupo algalδ Rango 13 C [45]
HCO 3 - usando algas rojas−22.5 ‰ a −9.6 ‰
CO 2 - usando algas rojas−34.5 a −29.9 ‰
algas marrones−20.8 ‰ a −10.5 ‰
Alga verde−20.3 ‰ a −8.8 ‰
Las algas pardas tienen un δ 13 Cvalor en el rango de −30.0 ‰ a −10.5 ‰, en contraste con algas rojas y verdes. Esto refleja sus diferentes vías metabólicas. [46]
Tienen paredes de celulosa con ácido algínico y también contienen el polisacárido fucoidan en las secciones amorfas de sus paredes celulares. Algunas especies (de Padina ) se calcifican con agujas aragonitas . [20]
El sistema fotosintético de algas pardas está hecho de un complejo P700 que contiene clorofila a . Sus plastos también contienen clorofila c y carotenoides (los más difundidos son la fucoxantina ). [47]
Las algas pardas producen un tipo específico de tanino llamado phlorotannins en cantidades más altas que las algas rojas.

Importancia y usos editar ]

Las algas pardas incluyen una serie de algas comestibles . Todas las algas pardas contienen ácido algínico(alginato) en sus paredes celulares, que se extrae comercialmente y se utiliza como agente espesante industrial en alimentos y para otros usos. [48] Uno de estos productos se utiliza en baterías de iones de litio . [49] El ácido algínico se utiliza como un componente estable de un ánodo de batería Este polisacárido es un componente importante de las algas pardas, y no se encuentra en las plantas terrestres.
El ácido algínico también se puede utilizar en acuicultura . Por ejemplo, el ácido algínico mejora el sistema inmunológico de la trucha arco iris. Los peces más jóvenes tienen más probabilidades de sobrevivir cuando se les da una dieta con ácido algínico. [50]
Las algas pardas, incluidos los lechos de algas marinas, también fijan una parte significativa del dióxido de carbono de la tierra cada año a través de la fotosíntesis. [51]
Sargachromanol G , un extracto de Sargassum siliquastrum , ha demostrado tener efectos antiinflamatorios.

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