lunes, 8 de julio de 2019

OCEANOGRAFÍA BIOLÓGICA


El máximo de clorofila profunda (DCM), también llamado máximo de clorofila subsuperficial [1] [2] , es la región debajo de la superficie del agua con la concentración máxima de clorofila . Un DCM no siempre está presente (a veces hay más clorofila en la superficie que a cualquier mayor profundidad), pero es una característica común en la mayoría de los ecosistemas acuáticos, especialmente en regiones de fuerte estratificación térmica [3] . La profundidad, el grosor, la intensidad, la composición y la persistencia de los DCM varían ampliamente [2] [4] . El DCM generalmente existe a la misma profundidad que la línea nutricional , la región del océano donde el mayor cambio en la concentración de nutrientes ocurre con la profundidad.[5] .
Una forma común de determinar el DCM es mediante el uso de una roseta CTD , un instrumento submarino que mide varios parámetros del agua a profundidades específicas [3] . La ubicación y formación del DCM depende de múltiples factores, como las necesidades nutricionales y la disponibilidad de luz de los organismos residentes. Algunos organismos se han adaptado a niveles más bajos de luz aumentando sus cantidades de clorofila celular [6] , y otros se han adaptado al migrar verticalmente con niveles variables de nutrientes y luz [7] . La composición de las especies de DCM varía según la química del agua, la ubicación, la estacionalidad y la profundidad [5] [8]. No solo existe una diferencia en la composición de especies de DCM entre océanos y lagos, sino que también existe una variación dentro de diferentes océanos y lagos. Debido a que la DCM posee gran parte de la productividad primaria del mundo, desempeña un papel importante en el ciclo de los nutrientes [9] , el flujo de energía y los ciclos biogeoquímicos [10] .

Mediciones [ editar ]

Fig. 1 Foto de campo de una roseta CTD, que mide la conductividad, la temperatura y la presión de las muestras de agua.
El DCM a menudo se ubica a decenas de metros por debajo de la superficie, y no se puede observar mediante el uso de métodos tradicionales de detección remota por satélite. Las estimaciones de la productividad primaria a menudo se realizan a través de estos métodos de detección remota junto con modelos estadísticos, aunque estos cálculos estadísticos pueden no haber incluido con precisión la producción en el DCM [11] . El DCM de un área de estudio se puede determinar in situ mediante el uso de un instrumento subacuático ( CTD rosette with niskin botellas) para medir diversos parámetros como la salinidad (incluidos los nutrientes disueltos), la temperatura, la presión y la fluorescencia de la clorofila . Las muestras de agua recolectadas se pueden usar para determinar el fitoplanctonRecuentos de células. Estas mediciones se pueden convertir en concentraciones de clorofila, biomasa de fitoplancton y productividad de fitoplancton [3] . Otra forma de estimar la productividad primaria en el DCM es crear una simulación de la formación del DCM en una región al hacer un modelo 3D de la región. Esto se puede hacer si existen suficientes datos hidrodinámicos y biogeoquímicos para esa región del océano [11] .

Localización y formación [ editar ]

Desde su descubrimiento inicial, los oceanógrafos han presentado varias teorías para explicar la formación de los máximos profundos de la clorofila.

Factores abioticos [ editar ]

Los estudios in situ han determinado que la profundidad de la formación de DCM depende principalmente de losniveles de atenuación de la luz y de la línea nutricional [7] , aunque la estratificación térmica también desempeña un papel [10] [11] . En los lagos, el espesor de la capa DCM se controla principalmente por los tamaños y las profundidades máximas de los lagos [10] .
La DCM se forma cerca de la línea nutricional y la parte inferior de la zona fótica [5] . El crecimiento del fitoplancton en el DCM está limitado tanto por la disponibilidad de nutrientes como por la luz, por lo tanto, el aumento de la entrada de nutrientes o la mayor disponibilidad de luz en el DCM pueden aumentar la tasa de crecimiento del fitoplancton [7] .
La ubicación y formación del DCM también depende de la temporada. En el mar Mediterráneo, el DCM está presente en el verano debido a la estratificación del agua, y es raro en el invierno debido a la mezcla profunda [11]. El DCM puede estar presente a profundidades menores en el invierno y principios de la primavera debido a la limitación de la luz y una mayor disponibilidad de nutrientes en las regiones menos profundas debido a la mezcla, y a menores profundidades durante el verano y principios del otoño, ya que los productores primarios agotan los nutrientes en las aguas superficiales. y una irradiación más fuerte permite que la luz penetre a mayores profundidades [7] [11] .

Factores bióticos [ editar ]

La formación de un DCM se correlaciona con varios procesos biológicos [6] , que afectan el ciclo de nutrientes para las bacterias heterotróficas locales [9] y la composición del fitoplancton especializado [2] [8] [12] [13] .

Adaptaciones a niveles de luz [ editar ]

Fig. 2. Ejemplo del nivel de fluorescencia de clorofila a diferentes profundidades del agua.
Se ha demostrado que los factores de atenuación de la luz predicen bastante la profundidad de la DCM, ya que el fitoplancton presente en la región requiere suficiente luz solar para el crecimiento [3] , lo que da como resultado una DCM que generalmente se encuentra en la zona eufótica . Sin embargo, si la población de fitoplancton se ha adaptado a ambientes con poca luz, el DCM también se puede ubicar en la zona afótica [7] [14] . La alta concentración de clorofila en el DCM se debe al alto número de fitoplancton que se ha adaptado para funcionar en condiciones de poca luz [2] [6] [9] .
Para adaptarse a las condiciones de poca luz, se ha encontrado que algunas poblaciones de fitoplancton tienen mayores cantidades de recuentos de clorofila por célula [2] [12] [13] , lo que contribuye a la formación de la DCM [5] . En lugar de un aumento del número total de células, la limitación estacional de la luz o los bajos niveles de irradiancia pueden aumentar el contenido de clorofila celular individual [6] [12] . A medida que aumenta la profundidad dentro de la zona de mezcla, el fitoplancton debe depender de tener mayores recuentos de pigmentos (clorofila) para capturar la energía fótica . Debido a la mayor concentración de clorofila en el phtoplankton presente, el DCM no predice la profundidad del máximo de biomasa en la misma región [12] .
Además, en comparación con las regiones menos profundas de la zona de mezcla, el DCM tiene altas concentraciones de nutrientes y / o tasas respiratorias, de pastoreo y de mortalidad más bajas que promueven aún más la producción de células de fitoplancton [15] .

Migración vertical [ editar ]

La migración vertical , o el movimiento de fitoplancton dentro de la columna de agua , contribuye al establecimiento del DCM debido a la diversidad de recursos requeridos por el fitoplancton. Dependiendo de factores como los nutrientes y la luz disponible, algunas especies de fitoplancton se moverán intencionalmente a diferentes profundidades para cumplir con sus requisitos fisiológicos [7] . Un mecanismo empleado por cierto fitoplancton, como ciertas especies de diatomeas y cianobacterias , es regular su propia flotabilidad para moverse a través de la columna de agua. Otras especies como los dinoflagelados.Usa sus flagelos para nadar a la profundidad deseada. Este movimiento intencional de fitoplancton contribuye a la formación de la DCM en áreas donde estas especies constituyen una proporción significativa de la comunidad de fitoplancton. En general, estas especies son de mayor tamaño y no se encuentran en abundancia significativa en las regiones pobres en nutrientes, por lo que estos aspectos fisiológicos del fitoplancton contribuyen menos a la formación de DCM en aguas oligotróficas [7] .
En los lagos, el grosor del DCM muestra correlaciones positivas con el tamaño de los lagos. Sin embargo, debido a la gran diversidad de lagos, no hay un factor constante para la luz y la temperatura que pueda utilizarse para predecir las profundidades de DCM en diferentes tipos de lago [10] .

Composición [ editar ]

La composición de los microorganismos presentes en el DCM varía significativamente con la ubicación geográfica, la estación y la profundidad [5] [8] .
La especie de fitoplancton presente en el DCM varía con la profundidad debido a la variada pigmentación accesoria . Algunas especies de fitoplancton tienen pigmentos accesorios , compuestos que los han adaptado para acumular energía lumínica de ciertas longitudes de onda de la luz [8] , incluso en áreas de baja penetración de luz [2] [9] . Para optimizar la captación de energía lumínica, el fitoplancton se moverá a profundidades específicas para acceder a diferentes longitudes de onda de la luz visible [16] .
La diferencia en la composición del fitoplancton entre la capa de epilimnio y el DCM es consistente en varios cuerpos de agua. El DCM tiende a albergar más organismos flagelados y criptofitos [17] [18] , mientras que la capa de epilimnio tiende a tener una mayor abundancia de diatomeas céntrica [19] .

Océanos [ editar ]

En el Mediterráneo noroccidental , el fitoplancton más abundante en la actualidad son los coccolitofóridos , flagelados y dinoflagelados . El Mediterráneo sudoriental tiene una composición similar, donde los coccolithophorids y las mónadas (nano y picoplancton ) constituyen la mayoría de la comunidad fitoplanctónica en el DCM [17] .
En el Océano Índico , los microorganismos más abundantes presentes en la DCM son las cianobacterias , como los proclorofitos , coccolitofóridos, dinoflagelados y diatomeas [8] .
En el Mar del Norte , los dinoflagelados son las principales especies de fitoplancton presentes en el DCM en y por debajo de la picnoclina . En las partes menos profundas del DCM, por encima de la picnoclina, también están presentes los dinoflagelados, así como los nanoflagelados [3] .

Lagos [ editar ]

Lago Superior [ editar ]

El DCM de agua clara y estratificada se encuentra comúnmente debajo del epilimnion [19] . El Lago Superior es uno de los lagos de agua dulce más grandes del mundo y, en verano, su DCM varía de aproximadamente 20 m a 35 m [19] [20] debajo de la superficie. Aunque el epilimnio y el DCM son capas de agua adyacentes, la composición de las especies del epilimnio y el DCM difieren casi por completo [19] . Estas diferencias incluyen la presencia de diatomeas menos centradas, más diatomeas , criptofitos y pirrofitos en el DCM en comparación con la capa de epilimnio. Además, la diferencia más significativa entre estas dos capas es la abundancia de Cyclotella comta, lo que ocurre mucho menos en el DCM [19] .
Mucho más de la comunidad de DCM están flageladas (por ejemplo, criptófitos y pirrofitos) en comparación con las del epilimnion [19] . Como las especies flageladas son mejores nadadoras, esto podría explicar cómo pueden residir en la profundidad deseada, el DCM [19] . Otro factor para el desarrollo del DCM es la disponibilidad de nutrientes. Se ha encontrado que el DCM tenía una proporción menor de carbono orgánico particulado (POC) a fósforo (P) que el epilimnion [19] . Dado que el fósforo es uno de los factores limitantes para el crecimiento [21] [22], especialmente en el Lago Superior durante los tiempos estratificados [23], este fenómeno puede indicar que el fitoplancton en el DCM está más enriquecido con fósforo que en el epilimnio. La mayor disponibilidad de fósforo puede haber permitido que más fitoplancton prefiriera el DCM incluso con la menor cantidad de luz en comparación con el epilimnio [19] . Por otro lado, el hecho de que el DCM tenga una menor disponibilidad de luz podría utilizarse para argumentar que la relación POC: P más baja se debe a la limitación de la luz en lugar de a las concentraciones incrementadas de nutrientes (P) [19] [24] .

Lake Tahoe [ editar ]

En Lake Tahoe , el DCM es único, ya que la profundidad de la región es mucho más baja de lo normal, presente a unos 90-110 metros por debajo de la superficie [15] [14] . Normalmente, los DCM se encuentran muy por debajo de la termoclina, que está presente a unos 30-40 metros [4] [14] . Lake Tahoe representa un gradiente de clorofila similar al de las áreas oligotróficas [15] , de modo que la profundidad de la región depende de las fluctuaciones estacionales. Debido a estos cambios temporales, especialmente entre la primavera y el verano, las comunidades de fitoplancton del lago Tahoe experimentan distintos cambios. Durante los meses de primavera, el DCM coincide con la superficie superior de la nitracline [15] [25], haciendo que el agua sea rica en nutrientes para diatomeas Cyclotella striata y crysophytes Dinobryon bavaricum para prosperar. Durante los meses de verano, el DCM se profundiza, y la productividad dentro de la capa casi se vuelve completamente dependiente de la luz [25]. Al igual que las estructuras de clorofila que se encuentran en los océanos [4] , el DCM se vuelve increíblemente fluido y variable, de manera que ciertas especies de fitoplancton (diatomeas Synedra ulna, Cyclotella comta y verdes flagelados ) comienzan a dominar, a pesar de estar ausentes durante el período de productividad de primavera [15 ] [25] .
En general, la comunidad de fitoplancton entre el epilimnio y el DCM en Lake Tahoe difiere con el tamaño. Ambas regiones son abundantes con diatomeas; diatomeas pequeñas (volumen celular = 30.5μm³) como Cyclotella stelligera, los radianes de Synedra constituyen la mayoría en el epilimnion, mientras que las diatomeas más grandes (volumen celular = 416.3μm³) como C.ocellata, Stephanodiscus alpinus, Fragilaria crotonensis, dominan la DCM [ 15] .

Lagos de la Región Andina Patagónica del Norte [ editar ]

Los lagos de la región andina patagónica del norte se pueden dividir en lagos más grandes y profundos y en lagos más pequeños y poco profundos. Aunque estos lagos se encuentran en la misma región, exhiben diferentes condiciones que conducen a diferentes composiciones de especies de DCM. Los grandes lagos profundos son ultraoligotróficos, ya que son muy transparentes y contienen un bajo contenido de DOC y nutrientes [26] . A diferencia del perfil térmico homogéneo de los lagos poco profundos, los lagos más profundos experimentan una fuerte estratificación térmica a fines de la primavera y el verano. Los dos tipos de lago también difieren en los coeficientes de atenuación de la luz : es más bajo en los lagos transparentes más profundos, lo que significa que más luz es capaz de penetrar aunque [26] .
Como tal, la principal diferencia entre los dos tipos de lago que se encontró que contribuyó a la comunidad de DCM es el clima ligero. Se descubrió que los lagos poco profundos contienen mayores concentraciones de partículas amarillas disueltas que los lagos más profundos. Como resultado, para los lagos más profundos, las longitudes de onda de absorción máxima se encontraban principalmente en el extremo rojo de los espectros, mientras que los lagos poco profundos exhibían longitudes de onda de absorción verde y azul además del rojo [26] .
En la región de DCM de los grandes lagos profundos, la mixotróficas ciliado Ophrydium naumanni fueron dominantes. Sus habilidades fototróficas provienen de sus algas endosimbióticas Chlorella , que son fuertes competidores en condiciones de poca luz [26] . Además, los ciliados pueden sufrir fagotrofia para obtener otros elementos necesarios. En lagos poco profundos, se encontró que O. naumanni estaba ausente, probablemente debido a niveles más altos de competencia con fitoplancton e intensidad de turbulencia [26] .

Implicaciones ecológicas [ editar ]

El DCM desempeña un importante papel ecológico al albergar gran parte de la producción primaria del mundo y en el ciclo de los nutrientes. En aguas oligotróficas , como el Mar del Norte y el Mar Mediterráneo, el DCM es donde más de la mitad de la producción primaria total se produce debido al crecimiento del fitoplancton [3] [11] . La alta tasa de producción primaria en el DCM facilita el ciclo de nutrientes a niveles tróficos más altos en la capa mixta. El DCM se forma a la misma profundidad que la nuricline [5] , por lo que el fitoplancton en el DCM puede acceder a los nutrientes provenientes de las profundidades del océano. El fitoplancton en el DCM luego puede realizar un ciclo de respaldo de la columna de agua que proporciona nutrientes para los heterótrofosen la capa mixta [7] [9] .
Desde el entorno de DCM juega un papel fundamental en la productividad primaria, puede estar asociada con muchos aspectos de interacciones depredador-presa acuática, la energía y el flujo de biomasa, y biogeoquímicosciclos de [10] exportación .Significant de material orgánico a partir de la columna de agua se produce debido a El DCM, como heterótrofos, consume fitoplancton en el DCM y la materia fecal de los pastores se hunde en las profundidades del océano [8] . El DCM es una fuente importante de alimentos para los productores secundarios,ya que tiene una concentración relativamente alta de productores primarios en una región de la columna de agua. Esto hace que sea más fácil y rápido para los pastores encontrar y consumir fitoplancton, que a su vez aumenta la velocidad de movimiento de la energía a través de los niveles tróficos.[11] .









Defying Ocean's End ( DOE ) es una agenda global para la acción en conservación marina compilada en unlibro de2004 de The Island Press . También es el título de unaconferencia de Los Cabos ( México ) de2003, donde se formuló la agenda.
El sitio web del DOE se describe a sí mismo como "una agenda práctica de acción para salvaguardar el océano para las generaciones futuras. Esta estrategia dinámica, incluidos los costos y las recomendaciones, es una voz colectiva para aquellos que buscan revertir las tendencias inquietantes que estamos presenciando en el océano hoy. . Como nunca más, ahora tenemos la oportunidad de responder a esta crisis, yendo más allá de las iniciativas localizadas y ad hoc , por buenas que sean, a la acción global coordinada ". [1]
El sitio web también incluye una "Oficina del DOE" encargada de distribuir la agenda. La oficina está compuesta por la Dra. Sylvia Earle , Arlo Hemphill , Tim Noviello y Linda K. Glover :.

El libro de Defying Ocean's End [ editar ]

Publicado en 2004 por Island Press, Defying Ocean's End se usa ahora [¿ por quién? ] como un libro de texto universitario para la conservación marina. El libro es una colaboración de más de 70 autores y fue editado por Linda K. Glover y la Dra. Sylvia Earle , junto con el editor asistente Arlo Hemphill y los mapas creados por Debra Fischman. [3] El libro también incluye un prólogo por Autoridad del Parque Marino Gran Barrera de Coral director fundador Graeme Kelleher.
Los fotógrafos del libro incluyen a Paul Arena, Haroldo Castro , David Doubilet , Sylvia Earle , Peter Etnoyer, Greg Foster, Neil Hammerschlag, Arlo Hemphill , Wolcott Henry, Jennifer Jeffers, Lance Jordan, Roderic Mast, Cristina Mittermeier , Russell Mittermeier , NASA , NOAA Oficina de Exploración, Roger Steene, Patricio Robles Gil, Timothy Werner y Sterling Zumbrunn.
Se incluye en el libro una fotografía del guitarrista de Pearl Jam , Stone Gossard , junto con una nota de agradecimiento.
Los capítulos del libro son:

Los Cabos conferencia [ editar ]

Defying Ocean's End se lanzó en una conferencia celebrada en Los Cabos, México, del 29 de mayo al 3 de junio de 2003. La conferencia fue organizada por Conservation International ; convocada por la oceanógrafaestadounidense , Dra. Sylvia Earle, y el cofundador de Intel Corporation , Gordon Moore ; y presidido por Graeme Kelleher. Incluyó la participación de cerca de 150 expertos de más de 20 países, que representan los campos de la ciencia oceánica., finanzas, y conservación. También asistió un selecto grupo de altos representantes de gobiernos mundiales, corporaciones y medios de comunicación. Además de Conservation International, varias organizaciones internacionales de conservación de gran tamaño colaboraron en la conferencia. Estos incluyen The Nature Conservancy , el Consejo de Defensa de los Recursos Naturales , The Ocean Conservancy , Wildlife Conservation Society , la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y el Fondo Mundial para la Vida Silvestre . [4] La conferencia fue patrocinada por la Fundación Gordon y Betty Moore , BP , ESRI ,Royal Caribbean Cruise Lines y la Fundación Alexander Henry.
La conferencia se estructuró en 5 estudios de caso regionales, 7 grupos de trabajo temáticos y un equipo de negocios centrado en el desarrollo de Planes de Acción que abordaron problemas y resultados específicos, con prioridades y costos identificados, para 1 año, 3 años y 10 años. años calendario. Se presentaron cinco estudios de caso a todos los participantes de la Conferencia, que abordaron las lecciones aprendidas y las recomendaciones en diferentes regiones: el Caribe , los montes submarinos , las aguas antárticas , el Triángulo de Coral y el Golfo de California .
Las discusiones se dividieron en siete grupos de trabajo temáticos sobre temas científicos, de conservación, sociales, económicos y legales de gran alcance:
  • Planificación del uso del océano y áreas marinas protegidas
  • Incentivos económicos y desincentivos
  • Interfaz tierra-océano
  • Mantenimiento / restauración de ecosistemas marinos funcionales
  • Comunicación
  • Gobernanza del océano
  • El oceano desconocido
Un equipo de negocios dirigido por Larry Linden de Goldman Sachs trabajó con todos los grupos para identificar los factores clave de los costos y estimar los costos totales razonables de la solución.

Resultados [ editar ]

El sitio web del DOE enumera los siguientes resultados de "alto nivel": [5]
  • Gobernanza global: trate al 60% del océano mundial fuera de las Zonas Económicas Exclusivas nacionales como un Fideicomiso Público Mundial del Océano. Establecer enfoques legales y de implementación relacionados con los usos del océano en alta mar, incluidas las pesquerías, bajo regímenes de zonificación internacional de usos múltiples coordinados.
  • Reforma de la pesca: utilizar mecanismos basados ​​en el mercado y cambios en los subsidios para reformar la pesca mediante el desarrollo de proyectos de pesca sostenibles y el establecimiento de un fondo mundial para proporcionar incentivos para la adopción de prácticas sostenibles.
  • Comunicaciones: Implementar planes de comunicaciones globales y regionales; Enfocarse en educar al público en general a nivel mundial sobre los problemas oceánicos. Iniciar campañas globales para todos los medios sobre temas importantes. En los países en desarrollo, adapte el mensaje a las preocupaciones culturales locales, la comprensión y las redes de información (por ejemplo, los ancianos tribales) y desarrolle la capacidad local para difundir el mensaje.
  • Áreas marinas protegidas / Grandes ecosistemas marinos: cree, consolide y fortalezca las áreas marinas protegidas (AMP) en una red representativa a nivel mundial. Desarrollar / implementar programas coordinados de ecosistemas marinos grandes (LME) en regiones prioritarias identificadas. Proporcionar mecanismos más sólidos de zonificación y aplicación de usos múltiples para proteger estos LME. Establecer protecciones de LME / MPA en más del 5% del océano mundial en los próximos 10 años (0,7% actualmente).
  • Ciencia global: Desarrollar un programa de investigación aplicada ampliado centrado en entornos marinos de alta prioridad en el endemismo y la biodiversidad: montes submarinos, arrecifes de aguas someras y profundas, laderas continentales, cuevas y agujeros azules.

Participantes [ editar ]

Asistentes notables de la conferencia Defying Ocean's End incluyeron a Chris Anderson , el Dr. Farooq Azam , Jean-Michel Cousteau , la Dra. Sylvia Earle , Cristina Mittermeier , el Dr. Russell Mittermeier , Gordon Moore , el Dr. Ransom A. Myers , el Dr. Callum Roberts y David Sandalow .
Las organizaciones participantes adicionales incluyeron:
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