lunes, 8 de julio de 2019

OCEANOGRAFÍA BIOLÓGICA


La migración vertical de Diel (DVM) , también conocida como migración vertical diurna , es un patrón de movimiento utilizado por algunos organismos, como los copépodos , que viven en el océano y en los lagos . La migración ocurre cuando los organismos se mueven hacia la zona epipelágica en la noche y regresan a la zona mesopelágica de los océanos o a la zona de hipolimnión de los lagos durante el día. La palabra diel proviene del latín día de la muerte y significa un período de 24 horas. En términos de biomasa , es la mayor migración del mundo. [1]No está restringido a ningún taxón, ya que se conocen ejemplos de crustáceos ( copépodos ), [2]moluscos ( calamares ), [3] y peces con aletas radiadas ( trucha ). [4] Varios estímulos son responsables de este fenómeno, el más destacado es la respuesta a los cambios en la intensidad de la luz, [5] aunque la evidencia sugiere que los relojes biológicos también son un estímulo subyacente. [6] El fenómeno puede surgir por varias razones, aunque lo más habitual es acceder a los alimentos y evitar a los depredadores. [5]Si bien esta migración masiva es generalmente nocturna, con los animales ascendiendo desde las profundidades al caer la noche y descendiendo al amanecer, el tiempo puede alterarse en respuesta a las diferentes señales y estímulos que lo activan. Algunos eventos inusuales afectan la migración vertical: la DVM está ausente durante el sol de medianoche en las regiones árticas [7] y la migración vertical puede ocurrir repentinamente durante un eclipse solar .

Descubrimiento [ editar ]

Durante la Segunda Guerra Mundial, la Marina de los Estados Unidos estaba tomando lecturas de sonar del océano cuando descubrieron la capa de dispersión profunda (DSL). Al realizar experimentos de propagación de sonido, la División de Investigación de Guerra de la Universidad de California (UCDWR, por sus siglas en inglés) tuvo resultados consistentes de la sonda de eco.eso mostró una clara reverberación que atribuyeron a los agentes dispersantes de la capa media del agua. En ese momento, se especuló que estas lecturas pueden atribuirse a submarinos enemigos. Al colaborar con biólogos de la Institución Scripps y la UCDWR, pudieron confirmar que las reverberaciones observadas desde la sonda de eco estaban relacionadas con la migración vertical de los animales marinos. El DSL fue causado por grupos grandes y densos de organismos, como el zooplancton, que dispersaron el sonar para crear un falso o un segundo fondo. [9]
Una vez que los científicos comenzaron a investigar más sobre qué causaba la DSL, se descubrió que una gran variedad de organismos estaban migrando verticalmente. La mayoría de los tipos de plancton y algunos tipos de nekton han exhibido algún tipo de migración vertical, aunque no siempre es diel. Estas migraciones pueden tener efectos sustanciales en los mesopredadores y depredadores del ápice al modular la concentración y la accesibilidad de sus presas (por ejemplo, los impactos en el comportamiento de forrajeo de los pinnípedos [10] ).

Tipos de migración vertical [ editar ]

Diel
Esta es la forma más común de migración vertical. Los organismos migran diariamente a través de diferentes profundidades en la columna de agua. La migración generalmente ocurre entre las aguas superficiales poco profundas de la zona epipelégica y la zona mesopelágica más profunda del océano o la zona de hipolimnión de los lagos. [1]: Además, hay tres tipos reconocidos de migración vertical de diel. Esto incluye la migración vertical nocturna, la forma más común, donde los organismos ascienden a la superficie alrededor del atardecer, permanecen en la superficie durante la noche y luego migran a la profundidad nuevamente alrededor del amanecer. La segunda forma es la migración inversa, que ocurre con los organismos que ascienden a la superficie al amanecer y permanecen altos en la columna de agua durante todo el día hasta que descienden con el sol poniente. La tercera forma es la migración vertical de diel crepuscular, que implica dos migraciones separadas en un solo período de 24 horas, con el primer ascenso al atardecer seguido de un descenso a la medianoche, a menudo conocido como el "sumidero de la medianoche". El segundo ascenso a la superficie y el descenso a las profundidades se produce al amanecer. [5]
Estacional
Los organismos se encuentran a diferentes profundidades, dependiendo de la estación del año. [11] Los cambios estacionales en el medio ambiente pueden influir en los cambios en los patrones de migración. La migración vertical normal del diel ocurre en especies de foraminíferos durante todo el año en las regiones polares; sin embargo, durante el sol de medianoche, no existen señales de luz diferencial, por lo que permanecen en la superficie para alimentarse del abundante fitoplancton o para facilitar la fotosíntesis de sus simbiontes. [7]
Ontogenética
Los organismos pasan diferentes etapas de su ciclo de vida a diferentes profundidades. [12] A menudo hay diferencias pronunciadas en los patrones de migración de los copépodos hembra adultos, como Eurytemora affinis, que permanecen en profundidad con solo un pequeño movimiento ascendente en la noche, en comparación con el resto de sus etapas de vida que migran más de 10 metros. Además, se observa una tendencia en otros copépodos, como Acartia spp . Que tienen una amplitud creciente de su DVM visto con sus etapas de vida progresiva. Esto posiblemente se deba al aumento del tamaño corporal de los copépodos y al riesgo asociado de depredadores visuales, como los peces, ya que al ser más grandes los hace más notorios. [2]

Estímulos migración vertical [ editar ]

Hay dos factores diferentes que se sabe que juegan un papel en la migración vertical, endógenos y exógenos . Los factores endógenos se originan del propio organismo; El sexo, la edad, los ritmos biológicos , etc. Los factores exógenos son factores ambientales que actúan sobre el organismo, como la luz, la gravedad, el oxígeno, la temperatura, las interacciones depredador-presa, etc.

Factores endógenos [ editar ]

Ritmo endógeno
Los relojes biológicos son un sentido antiguo y adaptativo del tiempo innato a un organismo que les permite anticipar cambios y ciclos ambientales para que puedan responder fisiológicamente y conductualmente al cambio esperado. Se ha encontrado evidencia de ritmos circadianos que controlan la DVM, el metabolismo e incluso la expresión génica en especies de copépodos, Calanus finmarchicus . Se demostró que estos copépodos continúan exhibiendo estos ritmos diarios de migración vertical en el entorno de laboratorio incluso en la oscuridad constante, después de ser capturados de una población silvestre que migra activamente. [6] Se realizó un experimento en el Scripps Institution of Oceanography.Lo que mantuvo a los organismos en tanques de columna con ciclos de luz / oscuridad. Unos días después, la luz se cambió a una luz baja constante y los organismos todavía mostraban una migración vertical vertical. Por lo tanto sugerencias de que algún tipo de respuesta interna estaba causando la migración. [13]
Expresión del gen del reloj
Muchos organismos, incluido el copépodo C. finmarchicus , tienen material genético dedicado a mantener su reloj biológico. La expresión de estos genes varía temporalmente con la expresión que aumenta significativamente después del amanecer y el atardecer en los momentos de mayor migración vertical observada en esta especie. Estos hallazgos pueden indicar que funcionan como un estímulo molecular para la migración vertical. [6]
Tamaño corporal
Se ha encontrado que el tamaño corporal relativo de un organismo afecta a la DVM. Las truchas de toro expresan migraciones verticales diarias y estacionales con individuos más pequeños que siempre permanecen en una capa más profunda que los individuos más grandes. Esto es más probable debido a un riesgo de depredación, pero depende del tamaño propio de los individuos, por lo que los animales más pequeños pueden estar más inclinados a permanecer en profundidad. [4]

Factores exógenos [ editar ]

Ligero
La luz es la señal más común y crítica para la migración vertical. [5]  Los organismos quieren encontrar una intensidad de luz óptima ( isolume ). Ya sea que no sea luz o una gran cantidad de luz, un organismo viajará a donde sea más cómodo. Los estudios han demostrado que durante una luna llena los organismos no migrarán tan lejos o durante un eclipse comenzarán a migrar. [14]
Temperatura
Los organismos migrarán a una profundidad de agua con las temperaturas adecuadas que mejor se adapten a las necesidades de los organismos, por ejemplo, algunas especies de peces migran a aguas superficiales más cálidas para ayudar a la digestión. Los cambios de temperatura pueden influir en el comportamiento de natación de algunos copépodos. En presencia de una termoclina fuerte, algunos zooplancton pueden inclinarse para pasar a través de ella y migrar a las aguas superficiales, aunque esto puede ser muy variable incluso en una sola especie. El copépodo marino, Calanus finmarchicus, migrará a través de gradientes con diferencias de temperatura de 6 ° C sobre George's Ban k; mientras que en el Mar del Norte se observa que permanecen por debajo del gradiente. [15]
Salinidad
Los cambios en la salinidad pueden promover que el organismo busque aguas más adecuadas si son estenohalinas o no están equipadas para manejar la regulación de su presión osmótica. Las áreas que se ven afectadas por los ciclos de las mareas acompañadas por cambios en la salinidad, los estuarios, por ejemplo, pueden ver migración vertical en algunas especies de zooplancton. [16] En áreas como el Ártico, el hielo derretido causa una capa de agua dulce que los organismos no pueden cruzar.
Presión
Se ha encontrado que los cambios de presión producen respuestas diferenciales que resultan en una migración vertical. muchos zooplancton reaccionarán al aumento de la presión con fototaxis positiva, una geotaxis negativa y / o una respuesta cinética que resulta en ascenso en la columna de agua. Del mismo modo, cuando hay una disminución en la presión, el plancton del zoológico responde mediante el hundimiento pasivo o la natación activa hacia abajo para descender en la columna de agua. [dieciséis]
Kairomones depredadores
Un depredador puede liberar una señal química que podría hacer que su presa migre verticalmente. [17] Esto puede estimular a la presa a migrar verticalmente para evitar dicho depredador. Se ha demostrado que la introducción de una especie depredadora potencial, como un pez, en el hábitat del zooplancton migratorio vertical diel influye en los patrones de distribución observados en su migración. Por ejemplo, un estudio que usó Dafnia y un pez que era demasiado pequeño como para aprovecharse de ellos ( Lebistus reticulatus ), encontró que con la introducción del pez en el sistema, la Dafnia permaneció debajo de la termoclina , donde el pez no estaba presente. Esto demuestra los efectos de kairomones en DaphniaDVM . [15]
Patrones de marea
Se ha encontrado que algunos organismos se mueven con el ciclo de las mareas. Un estudio examinó la abundancia de una especie de camarón pequeño, Acetes sibogae, y descubrió que tendían a moverse más arriba en la columna de agua y en mayor número durante las mareas de inundación que durante las experiencias de reflujo en la boca de un estuario. Es posible que diversos factores con las mareas puedan ser el verdadero desencadenante de la migración en lugar del movimiento del agua en sí, como la salinidad o los cambios de presión diminutos. [dieciséis]

Razones para la migración vertical [ editar ]

Hay muchas hipótesis sobre por qué los organismos migrarían verticalmente, y varias pueden ser válidas en un momento dado. [18]
Evasión de depredadores
La depredación del pez dependiente de la luz es una presión común que causa el comportamiento de la DVM en el zooplancton. Un cuerpo de agua dado puede verse como un gradiente de riesgo por el cual las capas superficiales tienen más riesgo de residir durante el día que las aguas profundas, y como tal promueve una longevidad variada entre el zooplancton que se asienta a diferentes profundidades diurnas. [19] De hecho, en muchos casos es ventajoso que el zooplancton migre a aguas profundas durante el día para evitar la depredación y subir a la superficie durante la noche para alimentarse.
Ventajas metabólicas
Al alimentarse en las cálidas aguas superficiales durante la noche y residir en las aguas más frías y profundas durante el día, pueden conservar energía. Alternativamente, los organismos que se alimentan en el fondo en agua fría durante el día pueden migrar a las aguas superficiales durante la noche para digerir su comida a temperaturas más cálidas.
Dispersión y transporte.
Los organismos pueden usar corrientes profundas y poco profundas para encontrar parches de alimentos o para mantener una ubicación geográfica.
Evita el daño UV
La luz del sol puede penetrar en la columna de agua. Si un organismo, especialmente algo pequeño como un microbio , está demasiado cerca de la superficie, los rayos UV pueden dañarlos. Así que querrían evitar acercarse demasiado a la superficie, especialmente durante el día.
Transparencia del agua
Una teoría reciente de la DVM, denominada Hipótesis del regulador de la transparencia, sostiene que la transparencia del agua es la variable final que determina el factor exógeno (o combinación de factores) que causa el comportamiento de la DVM en un entorno determinado. [20] En aguas menos transparentes, donde hay peces presentes y más comida disponible, los peces tienden a ser el principal impulsor de la DVM. En cuerpos de agua más transparentes, donde los peces son menos numerosos y la calidad de los alimentos mejora en aguas más profundas, la luz UV puede viajar más lejos, por lo que funciona como el principal impulsor de DVM en tales casos. [21]

Eventos inusuales [ editar ]

Debido a los tipos particulares de estímulos y señales que se utilizan para iniciar la migración vertical, las anomalías pueden cambiar el patrón drásticamente.
Por ejemplo, la aparición del sol de medianoche en el Ártico induce cambios en la vida planctónica que normalmente realizarían DVM con un ciclo de día y noche de 24 horas. En los veranos del Ártico, el polo norte de la Tierra se dirige hacia el sol creando días más largos y en la luz diurna continua de alta latitud durante más de 24 horas. Las especies de foraminíferos que se encuentran en el océano cesan su patrón de DVM, y más bien permanecen en la superficie a favor de la alimentación en el fitoplancton, por ejemplo Neachoboquadrina pachyderma , y para aquellas especies que contienen simbiontes, como Turborotalita quinqueloba , permanecen en la luz del sol para ayudar a la fotosíntesis. [7]
También hay evidencia de cambios en los patrones de migración vertical durante los eventos de eclipse solar. En los momentos en que el sol se oscurece durante las horas normales de luz diurna, hay una repentina disminución dramática en la intensidad de la luz. La intensidad de la luz disminuida, reproduce la iluminación típica que se experimenta en la noche y que estimula la migración de los organismos planctónicos. Durante un eclipse, la distribución de algunas especies de copépodos se concentra cerca de la superficie, por ejemplo, Calanus finmarchicus muestra un patrón de migración diurno clásico pero en una escala de tiempo mucho más corta durante un eclipse. [22]

Importancia de la bomba biológica [ editar ]

La bomba biológica es la conversión de CO 2 y nutrientes inorgánicos por la fotosíntesis de la planta en materia orgánica particulada en la zona eufótica y la transferencia al océano más profundo. [23] Este es un proceso importante en el océano y sin la migración vertical no sería tan eficiente. El océano profundo obtiene la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua superior cuando se hunden en forma de nieve marina . Está formado por animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos.
Los organismos migran para alimentarse por la noche, de modo que cuando migran de nuevo a la profundidad durante el día, defecan los gránulos fecales que se hunden. [23] Mientras que algunos gránulos fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos regresan a la profundidad es aún más rápida. Por la noche, los organismos se encuentran en los 100 metros superiores de la columna de agua, pero durante el día se mueven hacia abajo entre 800 y 1000 metros. Si los organismos debieran defecar en la superficie, los pellets fecales tardarían días en alcanzar la profundidad que alcanzan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar pellets fecales en profundidad, tienen casi 1000 metros menos para viajar y llegar al océano profundo. Esto es algo conocido como transporte activo.. Los organismos están desempeñando un papel más activo en el traslado de la materia orgánica a profundidades. Debido a que la gran mayoría de las aguas profundas, especialmente los microbios marinos, dependen de la caída de nutrientes, cuanto más rápido puedan llegar al fondo del océano, mejor.

El zooplancton y las salpas desempeñan un papel importante en el transporte activo de gránulos fecales. Se estima que 15 a 50% de la biomasa del zooplancton migra, lo que representa el transporte de 5 a 45% del nitrógeno orgánico en partículas a profundidad. [23] Las salpas son plancton gelatinoso grande que puede migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimentos en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los pellets fecales generalmente se liberan a la máxima profundidad. Las salpas también son conocidas por tener algunos de los pellets fecales más grandes. Debido a esto tienen una tasa de hundimiento muy rápida, pequeños detritosSe sabe que las partículas se agregan sobre ellas. Esto hace que se hundan mucho más rápido. Entonces, aunque en la actualidad todavía se está investigando por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical desempeña un papel importante en el transporte activo de la materia orgánica disuelta a la profundidad.








De Wikipedia, la enciclopedia libre
La antigua nave de exploración antártica RSS Discovery se empleó para los cruceros Discovery Investigations entre 1923 y 1931.
Las Investigaciones de descubrimientofueron una serie de cruceros científicos e investigaciones en tierra sobre la biología de las ballenas en el Océano Austral . Fueron financiados por la Oficina Colonial Británica y organizados por el Comité de Descubrimiento en Londres, que se formó en 1918. Su objetivo era proporcionar los antecedentes científicos para la gestión de stocks de la pesquería comercial de ballenas de la Antártida.
El trabajo de las Investigaciones contribuyó enormemente a nuestro conocimiento de las ballenas, el krill del que se alimentaban y la oceanografía de su hábitat, mientras trazaba la topografía local, incluido el Pico de Atherton . Las investigaciones continuaron hasta 1951, y el informe final se publicó en 1980.











De Wikipedia, la enciclopedia libre
Eustigmatofitos
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Nannochloropsis sp.
clasificación cientifica
Dominio:
Eucariota
(sin clasificar)
SAR
(sin clasificar)
Halvaria
Superphylum:
Heterokonta
División:
Orofita
Clase:
Eustigmatophyceae

Hibberd & Leedale, 1971
Orden
Nannochloropsis sp.
Los eustigmatofitos son un grupo pequeño (12 géneros ; ~ 41 especies) de algas eucariotas que incluyen especies marinas , de agua dulce y que viven en el suelo . [1] [2]
Todos los eustigmatofitos son unicelulares , con células coccoides y paredes celulares de polisacárido . Eustigmatophytes contienen uno o más de color amarillo-verde cloroplastos , que contienen clorofila a y los pigmentos accesorios violaxantina y β-caroteno . Los zoides de eustigmatofitos ( gametos ) poseen un solo o par de flagelos , que se originan en el vértice de la célula. A diferencia de otros heterocontofitos, los zoides eustigmatofitos no tienen orgánulos fotorreceptivos típicos (o manchas oculares); en su lugar, una mancha ocular de color rojo anaranjado fuera de un cloroplasto se encuentra en el extremo anterior del zoide.
Ecológicamente , los eustigmatofitos se producen como autótrofos fotosintéticos en una variedad de sistemas. La mayoría de los géneros de eustigmatofitos viven en agua dulce o en el suelo, aunque Nannochloropsis contiene especies marinas de picofitoplancton (2–4 μm).
La clase fue erigida para incluir algunas algas previamente clasificadas en Xanthophyceae . [3]

Clasificación [ editar ]



















Para otros sentidos de este término, vea f-ratio (desambiguación) .
Efecto derivado empíricamente de la temperatura y la productividad primaria neta en la relación f, y valores aproximados para algunas grandes regiones oceánicas. [ cita requerida ]
En la biogeoquímica oceánica , la proporción f es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (en oposición a la alimentada por otros compuestos nitrogenados como el amonio ). La relación fue definida originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estimaban la producción oceánica mundial. [1] Esta fracción originalmente se creía significativa porque parecía estar directamente relacionada con el flujo de hundimiento (exportación) de nieve marina orgánica desde la superficie del océanopor la bomba biológica . Sin embargo, esta interpretación se basó en el supuesto de una fuerte partición en profundidad de un proceso paralelo, la nitrificación , que ha cuestionado las mediciones más recientes.






Descripción general [ editar ]

El hundimiento gravitacional de los organismos (o los restos de organismos) transfiere el carbono de las aguas superficiales del océano a su interior profundo . Este proceso se conoce como la bomba biológica, y la cuantificación es de interés para los científicos, ya que es un aspecto importante de la Tierra 's ciclo del carbono . Esencialmente, esto se debe a que el carbono transportado a las profundidades del océano está aislado de la atmósfera, lo que permite que el océano actúe como un depósito de carbono. Este mecanismo biológico está acompañado por un mecanismo físico-químico conocido como la bomba de solubilidad que también actúa para transferir carbono al interior profundo del océano.
La medición del flujo de material que se hunde (la llamada nieve marina) generalmente se realiza desplegando trampas de sedimentos que interceptan y almacenan el material a medida que se hunde en la columna de agua . Sin embargo, este es un proceso relativamente difícil, ya que las trampas pueden ser difíciles de desplegar o recuperar, y deben dejarse in situ durante un largo período para integrar el flujo de hundimiento. Además, se sabe que experimentan sesgos e integran flujos horizontales y verticales debido a las corrientes de agua. [3] [4]Por esta razón, los científicos están interesados ​​en las propiedades oceánicas que pueden medirse más fácilmente y que actúan como un proxy del flujo que se hunde. La relación f es uno de esos proxy.

Producción "nueva" y "regenerada" [ editar ]

Diagrama de producción nueva y regenerada.
El nitrógeno biodisponible se produce en el océano en varias formas, incluidas formas iónicas simples como nitrato (NO 3 - ), nitrito (NO 2 - ) y amonio (NH 4 + ), y formas orgánicas más complejas como la urea ((NH 2 ) 2 CO). Estas formas son utilizadas por el fitoplancton autótrofo para sintetizar moléculas orgánicas como los aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas ).El pastoreo de fitoplancton por zooplancton y organismos más grandes transfiere este nitrógeno orgánico a la cadena alimenticiaY en toda la red alimentaria marina .
Cuando las moléculas orgánicas nitrogenadas son metabolizadas en última instancia por los organismos, se devuelven a la columna de agua como amonio (o moléculas más complejas que luego se metabolizan a amonio). Esto se conoce como regeneración , ya que el amonio puede ser utilizado por el fitoplancton y nuevamente ingresa a la red alimenticia. La producción primaria alimentada por amonio de esta manera se denomina producción regenerada . [5]
Sin embargo, el amonio también se puede oxidar a nitrato (a través de nitrito), mediante el proceso de nitrificación. Esto se realiza por diferentes bacterias en dos etapas:
NH 3 + O 2 → NO 2 - + 3H + + 2e -
NO 2 - + H 2 O → NO 3 - + 2H + + 2e -
Fundamentalmente, se cree que este proceso solo ocurre en ausencia de luz (o como alguna otra función de profundidad). En el océano, esto conduce a una separación vertical de la nitrificación de la producción primaria , y la confina a la zona afótica . Esto conduce a la situación por la cual cualquier nitrato en la columna de agua debe provenir de la zona afótica y debe provenir de material orgánico transportado allí al hundirse. La producción primaria alimentada por nitrato es, por lo tanto, haciendo uso de una fuente de nutrientes "fresca" en lugar de una regenerada. La producción por nitrato se denomina así nueva producción . [5]
La figura al principio de esta sección ilustra esto. El nitrato y el amonio son absorbidos por los productores primarios, procesados ​​a través de la red alimentaria y luego regenerados como amonio. Parte de este flujo de retorno se libera en la superficie del océano (donde está disponible nuevamente para su captación), mientras que otro se devuelve en profundidad. El amonio devuelto en profundidad se nitrifica a nitrato y, finalmente, se mezclao se eleva hacia la superficie del océano para repetir el ciclo.
En consecuencia, la importancia de la nueva producción radica en su conexión con el material de hundimiento. En el equilibrio , el flujo de exportación de material orgánico que se hunde en la zona afótica se equilibra con el flujo ascendente de nitrato. Al medir la cantidad de nitrato que se consume en la producción primaria, en relación con la del amonio regenerado, se debe poder estimar el flujo de exportación indirectamente.
Además, la relación f también puede revelar aspectos importantes de la función del ecosistema local. [6] Los valores altos de la proporción f suelen asociarse con ecosistemas productivos dominados por fitoplancton eucariótico grande (como las diatomeas ) que son pastoreados por zooplancton grande (y, a su vez, por organismos más grandes, como el pez). Por el contrario, los valores bajos de la proporción f generalmente se asocian con redes alimenticias oligotróficas de biomasa baja que consisten en fitoplancton procariótico pequeño (como Prochlorococcus ) que se mantienen bajo control por el microzooplancton. [7] [8]

Suposiciones [ editar ]

¿Está la nitrificación realmente confinada a la zona afótica?
Un supuesto fundamental en esta interpretación de la relación f es la separación espacial de la producción primaria y la nitrificación. De hecho, en su artículo original, Eppley y Peterson señalaron que: "Para relacionar la nueva producción con la exportación se requiere que la nitrificación en la zona eufótica sea despreciable". [1] Sin embargo, el trabajo de observación posterior sobre la distribución de la nitrificación ha encontrado que la nitrificación puede ocurrir a profundidades menores, e incluso dentro de la zona fótica. [2] [9] [10]
Como muestra el diagrama adyacente, si el amonio está efectivamente nitrificado a nitrato en las aguas superficiales del océano, esencialmente " cortocircuita " la ruta profunda del nitrato. En la práctica, esto llevaría a una sobreestimación de la nueva producción y una mayor proporción f, ya que parte de la producción aparentemente nueva sería alimentada por nitrato recientemente nitrificado que nunca había salido de la superficie del océano. Después de incluir las mediciones de nitrificación en su parametrización, un modelo de ecosistema de la región oligotrófica del giro subtropical (específicamente el sitio BATS ) encontró que, en forma anual, alrededor del 40% del nitrato de superficie fue nitrificado recientemente (aumentando a casi el 90% durante el verano). [11] Otro estudio que sintetizó mediciones de nitrificación geográficamente diversas encontró una alta variabilidad pero no una relación con la profundidad, y aplicó esto en un modelo a escala global para estimar que hasta la mitad del nitrato de superficie se suministra mediante nitrificación de superficie en lugar de surgir. [12]
Aunque las mediciones de la tasa de nitrificación aún son relativamente raras, sí sugieren que la relación f no es un proxy de la bomba biológica tan simple como se pensaba. Por esta razón, algunos trabajadores han propuesto distinguir entre la proporción f y la proporción de exportación de partículas a la producción primaria, lo que denominan proporción pe . [8] Si bien es cuantitativamente diferente de la relación f, la relación pe muestra una variación cualitativa similar entre los regímenes de alta productividad / alta biomasa / alta exportación y la baja productividad / baja biomasa / baja exportación.
Además, un proceso adicional que complica potencialmente el uso de la relación f para estimar la producción "nueva" y "regenerada" es la reducción de nitrato disimilatoria a amonio (DNRA). En ambientes con poco oxígeno, como las zonas mínimas de oxígeno y los sedimentos del fondo marino, los microbios quimioorganoheterotróficos usan nitrato como aceptor de electrones para la respiración , [13] reduciéndolo a nitrito, luego a amonio. Dado que, al igual que la nitrificación, DNRA altera el equilibrio en la disponibilidad de nitrato y amonio, tiene el potencial de introducir inexactitud en la relación f calculada. Sin embargo, como la ocurrencia de DNRA se limita a situaciones anaeróbicas, [14]Su importancia está menos extendida que la nitrificación, aunque puede ocurrir en asociación con productores primarios.
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