ECOFISIOLOGÍA
Ecofisiología (del griego οἶκος , oikos , "house (hold)"; φύσις , physis , "nature, origin"; y -λογία , -logia ), fisiología ambiental o ecología fisiológica es una disciplina biológica que estudia la adaptación de un organismo ' s fisiología a condiciones ambientales. Está estrechamente relacionado con la fisiología comparativay la fisiología evolutiva . Ernst Haeckel monedas 's Bionomía veces se emplea como sinónimo.
Plantas [ editar ]
La ecofisiología de las plantas se ocupa principalmente de dos temas: los mecanismos (cómo las plantas perciben y responden al cambio ambiental) y la escala o integración (cómo se coordinan las respuestas a condiciones altamente variables, por ejemplo, los gradientes desde la luz solar total hasta el 95% de la sombra en las copas de los árboles) entre sí), y cómo su efecto colectivo sobre el crecimiento de las plantas y el intercambio de gases puede entenderse sobre esta base.
En muchos casos, los animales pueden escapar de factores ambientales desfavorables y cambiantes, como el calor, el frío, la sequía o las inundaciones, mientras que las plantas no pueden alejarse y, por lo tanto, deben soportar las condiciones adversas o perecer (los animales van a los lugares, las plantas crecen). Por lo tanto, lasplantas son fenotípicamente plásticas y tienen una impresionante variedad de genes que ayudan a adaptarse a las condiciones cambiantes. Se plantea la hipótesis de que este gran número de genes puede explicarse en parte por la necesidad de las especies de plantas de adaptarse a una gama más amplia de condiciones.
Comida [ editar ]
Al igual que con la mayoría de los factores abióticos, la intensidad de la luz (irradiancia) puede ser tanto óptima como excesiva. La intensidad de la luz también es un componente importante para determinar la temperatura de los órganos de la planta (presupuesto de energía). La curva de respuesta a la luz de la fotosíntesis neta ( curva PI ) es particularmente útil para caracterizar la tolerancia de una planta a diferentes intensidades de luz.
La luz subóptima (sombra) generalmente se produce en la base del dosel de una planta o en un entorno de sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra tienen una variedad de adaptaciones para ayudarlas a sobrevivir a la cantidad y calidad alteradas de la luz típica de los ambientes de sombra.
El exceso de luz se produce en la parte superior de los toldos y en terreno abierto cuando la cubierta de nubes es baja y el ángulo cenital del sol es bajo, por lo general esto ocurre en los trópicos y en altitudes elevadas. El exceso de luz que incide en una hoja puede resultar en fotoinhibición y fotodestrucción . Las plantas adaptadas a ambientes de luz alta tienen una gama de adaptaciones para evitar o disipar el exceso de energía lumínica, así como mecanismos que reducen la cantidad de lesiones causadas.
Temperatura [ editar ]
En respuesta a temperaturas extremas, las plantas pueden producir varias proteínas . Estos los protegen de los efectos dañinos de la formación de hielo y la caída de la catálisis de enzimas a bajas temperaturas, y de la desnaturalización de las enzimas y el aumento de la fotorrespiración a altas temperaturas. Como las temperaturas caen, la producción de proteínas anticongelantes y deshidrinas aumenta. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la producción de proteínas de choque térmico . Los desequilibrios metabólicos asociados con las temperaturas extremas resultan en la acumulación de especies reactivas de oxígeno , que pueden ser contrarrestadas por los sistemas antioxidantes . Membranas celularestambién se ven afectados por los cambios en la temperatura y pueden hacer que la membrana pierda sus propiedades de fluidos y se convierta en un gel en condiciones frías o que tenga fugas en condiciones de calor. Esto puede afectar el movimiento de compuestos a través de la membrana. Para evitar estos cambios, las plantas pueden cambiar la composición de sus membranas. En condiciones de frío, se colocan más ácidos grasos insaturados en la membrana y en condiciones de calor se insertan más ácidos grasos saturados .
Las plantas pueden evitar el sobrecalentamiento al minimizar la cantidad de luz solar absorbida y al aumentar los efectos de enfriamiento del viento y la transpiración . Las plantas pueden reducir la absorción de luz usando pelos de hojas reflectantes, escamas y ceras. Estas características son tan comunes en las regiones cálidas y secas que se puede ver que estos hábitats forman un "paisaje plateado" a medida que la luz se dispersa de los toldos. [2] Algunas especies, como Macroptilium purpureum , pueden mover sus hojas a lo largo del día para que siempre estén orientadas a evitar el sol ( paraheliotropismo ). [3] El conocimiento de estos mecanismos ha sido clave para mejorar la tolerancia al estrés por calor en las plantas agrícolas.
Las plantas pueden evitar el impacto total de la baja temperatura alterando su microclima . Por ejemplo, se dice que las plantas de Raoulia que se encuentran en las tierras altas de Nueva Zelanda se asemejan a "ovejas vegetales", ya que forman grupos compactos con forma de cojín para aislar las partes más vulnerables de las plantas y protegerlas de los vientos fríos. El mismo principio se ha aplicado en la agricultura mediante el uso de acolchado de plástico para aislar los puntos de crecimiento de los cultivos en climas fríos para estimular el crecimiento de las plantas. [4]
Agua [ editar ]
Demasiada o muy poca agua puede dañar las plantas. Si hay muy poca agua, los tejidos se deshidratarán y la planta morirá. Si el suelo se llena de agua, el suelo se volverá anóxico (bajo en oxígeno), lo que puede matar las raíces de la planta.
La capacidad de las plantas para acceder al agua depende de la estructura de sus raíces y del potencial hídricode las células de la raíz. Cuando el contenido de agua del suelo es bajo, las plantas pueden alterar su potencial hídrico para mantener un flujo de agua hacia las raíces y hasta las hojas ( continuo de la atmósfera de la planta del suelo ). Este extraordinario mecanismo permite que las plantas levanten agua hasta 120 m aprovechando el gradiente creado por la transpiración de las hojas. [5]
En suelos muy secos, las plantas cierran sus estomas para reducir la transpiración y evitar la pérdida de agua. El cierre de los estomas a menudo está mediado por señales químicas de la raíz (es decir, ácido abscísico ). En campos irrigados, el hecho de que las plantas cierren sus estomas en respuesta al secado de las raíces puede aprovecharse para "engañar" a las plantas para que utilicen menos agua sin reducir los rendimientos (consulte el secado parcial de la zona de raíces ). El uso de esta técnica fue desarrollado en gran medida por el Dr. Peter Dry y sus colegas en Australia [6] [7] (ver determinismo nominativo ).
Si la sequía continúa, los tejidos de la planta se deshidratarán, lo que provocará una pérdida de la presión de la turgencia que se ve como marchitamiento . Además de cerrar sus estomas, la mayoría de las plantas también pueden responder a la sequía alterando su potencial hídrico ( ajuste osmótico ) y aumentando el crecimiento de las raíces. Las plantas que se adaptan a ambientes secos ( Xerophytes ) tienen una gama de mecanismos más especializados para mantener el agua y / o proteger los tejidos cuando se produce la desecación.
El anegamiento reduce el suministro de oxígeno a las raíces y puede matar una planta en cuestión de días. Las plantas no pueden evitar la acumulación de agua, pero muchas especies superan la falta de oxígeno en el suelo al transportar oxígeno a la raíz desde los tejidos que no están sumergidos. Las especies que toleran la saturación de agua desarrollan raíces especializadas cerca de la superficie del suelo y el aerénquima para permitir la difusión de oxígeno desde el brote hasta la raíz. Las raíces que no se matan de forma directa también pueden cambiar a formas de respiración celular con menos oxígeno. [8] Las especies que están frecuentemente sumergidas han desarrollado mecanismos más elaborados que mantienen los niveles de oxígeno de la raíz, como las raíces aéreas que se ven en los bosques de manglares . [9]
Sin embargo, para muchas plantas de interior con exceso de agua, los síntomas iniciales de anegamiento pueden parecerse a los de la sequía. Esto es particularmente cierto para las plantas sensibles a las inundaciones que muestran la caída de sus hojas debido a la epinastia (en lugar de marchitarse).
CO
2 concentración [ editar ]
El CO
2 es vital para el crecimiento de las plantas, ya que es el sustrato para la fotosíntesis. Las plantas absorben CO
2 a través de los poros estomáticos en sus hojas. Al mismo tiempo que el CO
2 entra en los estomas, la humedad se escapa. Esta compensación entre la ganancia de CO
2 y la pérdida de agua es fundamental para la productividad de la planta. La compensación es tanto más crítica, ya que Rubisco , la enzima utilizada para capturar CO
2 , es eficiente solo cuando hay una alta concentración de CO
2 en la hoja. Algunas plantas superan esta dificultad al concentrar CO
2 dentro de sus hojas usando CFijación de 4 carbonos ometabolismo del ácido crassulaceano . Sin embargo, la mayoría de las especies utilizan la fijación de carbono C 3y deben abrir sus estomas para absorber CO
2 cada vez que se realiza la fotosíntesis.
2 es vital para el crecimiento de las plantas, ya que es el sustrato para la fotosíntesis. Las plantas absorben CO
2 a través de los poros estomáticos en sus hojas. Al mismo tiempo que el CO
2 entra en los estomas, la humedad se escapa. Esta compensación entre la ganancia de CO
2 y la pérdida de agua es fundamental para la productividad de la planta. La compensación es tanto más crítica, ya que Rubisco , la enzima utilizada para capturar CO
2 , es eficiente solo cuando hay una alta concentración de CO
2 en la hoja. Algunas plantas superan esta dificultad al concentrar CO
2 dentro de sus hojas usando CFijación de 4 carbonos ometabolismo del ácido crassulaceano . Sin embargo, la mayoría de las especies utilizan la fijación de carbono C 3y deben abrir sus estomas para absorber CO
2 cada vez que se realiza la fotosíntesis.
La concentración de CO
2 en la atmósfera está aumentando debido a la deforestación y la combustión de combustibles fósiles . Se esperaría que esto aumentara la eficiencia de la fotosíntesis y posiblemente aumentara la tasa general de crecimiento de las plantas. Esta posibilidad ha suscitado un gran interés en los últimos años, como un aumento de la tasa de crecimiento de las plantas podría absorber parte del exceso de CO
2 y reducir la tasa de calentamiento global . Experimentos extensivos que cultivan plantas bajo CO
2 elevado utilizando enriquecimiento por concentración en aire libreHan demostrado que la eficiencia fotosintética sí aumenta. Las tasas de crecimiento de las plantas también aumentan, en un promedio del 17% para el tejido por encima del suelo y del 30% para el tejido por debajo del suelo. [10] [11] Sin embargo, los impactos perjudiciales del calentamiento global, como el aumento de los casos de calor y estrés por sequía, significan que es probable que el efecto general sea una reducción en la productividad de la planta. [12] [13] [14] Se espera que la reducción de la productividad de la planta acelere la velocidad del calentamiento global. En general, estas observaciones apuntan a la importancia de evitar nuevos aumentos en el CO
2 atmosférico en lugar de arriesgarse a un cambio climático fuera de control .
2 en la atmósfera está aumentando debido a la deforestación y la combustión de combustibles fósiles . Se esperaría que esto aumentara la eficiencia de la fotosíntesis y posiblemente aumentara la tasa general de crecimiento de las plantas. Esta posibilidad ha suscitado un gran interés en los últimos años, como un aumento de la tasa de crecimiento de las plantas podría absorber parte del exceso de CO
2 y reducir la tasa de calentamiento global . Experimentos extensivos que cultivan plantas bajo CO
2 elevado utilizando enriquecimiento por concentración en aire libreHan demostrado que la eficiencia fotosintética sí aumenta. Las tasas de crecimiento de las plantas también aumentan, en un promedio del 17% para el tejido por encima del suelo y del 30% para el tejido por debajo del suelo. [10] [11] Sin embargo, los impactos perjudiciales del calentamiento global, como el aumento de los casos de calor y estrés por sequía, significan que es probable que el efecto general sea una reducción en la productividad de la planta. [12] [13] [14] Se espera que la reducción de la productividad de la planta acelere la velocidad del calentamiento global. En general, estas observaciones apuntan a la importancia de evitar nuevos aumentos en el CO
2 atmosférico en lugar de arriesgarse a un cambio climático fuera de control .
Viento [ editar ]
El viento tiene tres efectos muy diferentes en las plantas. [15]
- Afecta los intercambios de masa (evaporación de agua, CO
2 ) y de energía (calor) entre la planta y la atmósfera al renovar el aire al contacto con las hojas ( convección ). - Se percibe como una señal que conduce a un síndrome de aclimatación al viento por la planta conocida como tigmomorphogenesis , que conduce a un crecimiento y desarrollo modificados y, eventualmente, al endurecimiento del viento.
- Su fuerza de arrastre puede dañar la planta (abrasión de la hoja, roturas del viento en las ramas y tallos y en las hileras del viento y la caída de los árboles y el alojamiento en los cultivos). [dieciséis]
Intercambio de masa y energía [ editar ]
El viento influye en la forma en que las hojas regulan la humedad, el calor y el dióxido de carbono. Cuando no hay viento presente, una capa de aire en calma se acumula alrededor de cada hoja. Esto se conoce como la capa límite y, en efecto, aísla la hoja del entorno, proporcionando una atmósfera rica en humedad y menos propensa al calentamiento o enfriamiento por convección. A medida que aumenta la velocidad del viento, el entorno de la hoja se vincula más estrechamente con el entorno circundante. Puede ser difícil para la planta retener la humedad al exponerse al aire seco. Por otro lado, un viento moderadamente alto permite que la planta enfríe sus hojas más fácilmente cuando se expone a la luz solar plena. Las plantas no son del todo pasivas en su interacción con el viento. Las plantas pueden hacer que sus hojas sean menos vulnerables a los cambios en la velocidad del viento, cubriendo sus hojas con pelos finos (tricomas ) para romper el flujo de aire y aumentar la capa límite. De hecho, las dimensiones de la hoja y del dosel a menudo se controlan finamente para manipular la capa límite dependiendo de las condiciones ambientales prevalecientes. [17]
Aclimatación [ editar ]
Las plantas pueden sentir el viento a través de la deformación de sus tejidos. Esta señal conduce a inhibir el alargamiento y estimula la expansión radial de sus brotes, mientras aumenta el desarrollo de su sistema radicular. Este síndrome de respuestas conocido como tigmomorfogénesis da como resultado plantas más cortas y robustas con tallos fortalecidos, así como un anclaje mejorado. [18] Una vez se creyó que esto ocurre principalmente en áreas muy ventosas. Pero se ha encontrado que ocurre incluso en áreas con vientos moderados, por lo que se encontró que la señal inducida por el viento es un factor ecológico importante. [15] [19]
Los árboles tienen una capacidad particularmente bien desarrollada para reforzar sus troncos cuando están expuestos al viento. Debido a su tamaño, esta realización hizo que los arboricultores en el Reino Unido en la década de 1960 se alejaran de la práctica de apostar árboles jóvenes de servicios para ofrecer apoyo artificial. [20]
Daño del viento [ editar ]
El viento puede dañar la mayoría de los órganos de las plantas. La abrasión de la hoja (debido al roce de las hojas y ramas o al efecto de partículas transportadas por el aire, como la arena) y la rotura de la hoja son fenómenos bastante comunes, que las plantas tienen que adaptarse. En los casos más extremos, las plantas pueden ser dañadas mortalmente o desarraigadas por el viento. Esta ha sido una importante presión selectiva que actúa sobre las plantas terrestres. [21] Hoy en día, es una de las principales amenazas para la agricultura y la silvicultura, incluso en zonas templadas. [15] Es peor para la agricultura en regiones propensas a huracanes, como las Islas de Barlovento en el Caribe que cultivan bananos. [22]
Cuando este tipo de perturbación ocurre en los sistemas naturales, la única solución es asegurar que haya un stock adecuado de semillas o plántulas para ocupar rápidamente el lugar de las plantas maduras que se han perdido, aunque, en muchos casos, una etapa de sucesión será Es necesario antes de que el ecosistema pueda ser restaurado a su estado anterior.
Animales [ editar ]
Humanos [ editar ]
El medio ambiente puede tener importantes influencias en la fisiología humana . Los efectos ambientales sobre la fisiología humana son numerosos; Uno de los efectos más cuidadosamente estudiados son las alteraciones en la termorregulación en el cuerpo debido a las tensiones externas . Esto es necesario porque para que las enzimasfuncionen, la sangre fluya y para que funcionen los diversos órganos del cuerpo , la temperatura debe permanecer en niveles constantes y equilibrados.
Termorregulación [ editar ]
Para lograr esto, el cuerpo altera tres cosas principales para lograr una temperatura corporal constante y normal:
- Transferencia de calor a la epidermis.
- La tasa de evaporación.
- La tasa de producción de calor.
El hipotálamo juega un papel importante en la termorregulación. Se conecta a los receptores térmicos en la dermis y detecta cambios en la sangre circundante para tomar decisiones sobre si estimular la producción de calor interno o estimular la evaporación.
Hay dos tipos principales de estrés que pueden experimentarse debido a las temperaturas ambientales extremas: el estrés por calor y el estrés por frío .
El estrés por calor se combate fisiológicamente de cuatro maneras: radiación , conducción , convección y evaporación . El estrés por frío se combate fisiológicamente con los escalofríos, la acumulación de grasa corporal, las adaptaciones circulatorias (que proporcionan una transferencia eficiente de calor a la epidermis) y el aumento del flujo sanguíneo a las extremidades.
Hay una parte del cuerpo completamente equipada para lidiar con el estrés por frío. El sistema respiratorio seprotege contra daños al calentar el aire entrante a 80-90 grados Fahrenheit antes de que llegue a los bronquios . Esto significa que ni siquiera las temperaturas más frías pueden dañar el tracto respiratorio.
En ambos tipos de estrés relacionado con la temperatura, es importante mantenerse bien hidratado. La hidratación reduce la tensión cardiovascular, mejora la capacidad de los procesos energéticos para que ocurran y reduce los sentimientos de agotamiento.
Altitud [ editar ]
Las temperaturas extremas no son los únicos obstáculos que enfrentan los humanos. Las altas altitudes también plantean serios desafíos fisiológicos en el cuerpo. Algunos de estos efectos se reducen arterialmente., el reequilibrio del contenido ácido-base en los fluidos corporales , aumento de la hemoglobina , aumento de lasíntesis de RBC , aumento de la circulación y aumento de los niveles del subproducto de la glucólisis 2,3 difosfoglicerato , que promueve la descarga de O 2 por la hemoglobina en los tejidos hipóxicos .
Los factores ambientales pueden jugar un papel muy importante en la lucha del cuerpo humano por la homeostasis . Sin embargo, los humanos han encontrado formas de adaptarse, tanto fisiológica como tangiblemente.
Científicos [ editar ]
George A. Bartholomew (1919–2006) fue un fundador de la ecología fisiológica animal. Sirvió en la facultad de UCLA desde 1947 hasta 1989, y casi 1,200 individuos pueden rastrear sus linajes académicos. [23] Knut Schmidt-Nielsen (1915–2007) también contribuyó de manera importante a este campo científico específico, así como a la fisiología comparativa .
Hermann Rahn (1912–1990) fue uno de los primeros líderes en el campo de la fisiología ambiental. Comenzando en el campo de la zoología con un doctorado de la Universidad de Rochester (1933), Rahn comenzó a enseñar fisiología en la Universidad de Rochester en 1941. Fue allí donde se asoció con Wallace O. Fenn para publicar Un análisis gráfico del gas respiratorio. Intercambio en 1955. Este documento incluía el histórico diagrama O 2 -CO 2 , que formó la base de gran parte del trabajo futuro de Rahn. La investigación de Rahn sobre las aplicaciones de este diagrama condujo al desarrollo de la medicina aeroespacial y los avances en la respiración hiperbárica y la respiración a gran altitud. Rahn más tarde se unió a laUniversidad de Buffalo en 1956 como el Profesor Lawrence D. Bell y Presidente del Departamento de Fisiología. Como presidente, Rahn se rodeó de una facultad sobresaliente e hizo de la Universidad un centro internacional de investigación en fisiología ambiental.
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