La ecología del comportamiento , también denominada ecología del comportamiento , es el estudio de las bases evolutivas del comportamiento animal debido a las presiones ecológicas . La ecología del comportamiento surgió de la etología después de que Niko Tinbergen describió cuatro preguntas para abordar al estudiar los comportamientos de los animales que son las causas inmediatas , la ontogenia , el valor de supervivencia y la filogenia del comportamiento.
Si un organismo tiene un rasgo que proporciona una ventaja selectiva (es decir, tiene un significado adaptativo) en su entorno, entonces la selección natural lofavorece. La importancia adaptativa se refiere a la expresión de un rasgo que afecta la aptitud física, medido por el éxito reproductivo de un individuo. Los rasgos adaptativos son aquellos que producen más copias de los genes del individuo en las generaciones futuras. Los rasgos desadaptativos son aquellos que dejan menos. Por ejemplo, si un ave que puede llamar más fuerte atrae a más parejas, entonces una llamada fuerte es un rasgo adaptativo para esa especie porque una ave más fuerte se aparea con más frecuencia que las aves menos ruidosas, por lo que envía más genes de llamada fuerte a las generaciones futuras.
Los individuos siempre compiten con otros por los recursos limitados, incluidos los alimentos, los territorios y las parejas. El conflicto se produce entre depredadores y presas, entre rivales por pareja, entre hermanos, pareja e incluso entre padres e hijos.
Compitiendo por recursos [ editar ]
El valor de un comportamiento social depende en parte del comportamiento social de los vecinos de un animal. Por ejemplo, cuanto más probable es que un macho rival se retire de una amenaza, más valor obtiene un macho al hacer la amenaza. Sin embargo, cuanto más probable sea que un rival ataque si es amenazado, menos útil es amenazar a otros machos. Cuando una población muestra una serie de comportamientos sociales interactivos como este, puede desarrollar un patrón estable de comportamientos conocido como una estrategia evolutivamente estable (o ESS). Este término, derivado de la teoría de juegos económicos , se hizo prominente después de que John Maynard Smith (1982) [1] reconociera la posible aplicación del concepto de equilibrio de Nash. Modelar la evolución de las estrategias de comportamiento.
Evolutivamente estrategia estable [ editar ]
En resumen, la teoría de juegos evolutiva afirma que solo las estrategias que, cuando son comunes en la población, no pueden ser "invadidas" por ninguna estrategia alternativa (mutante), son una ESS y, por lo tanto, se mantienen en la población. En otras palabras, en el equilibrio, cada jugador debe jugar la mejor respuesta estratégica entre sí. Cuando el juego es de dos jugadores y simétrico, cada jugador debe jugar la estrategia que le brinde la mejor respuesta.
Por lo tanto, la ESS se considera el punto final evolutivo posterior a las interacciones. Como la aptitud que transmite una estrategia está influenciada por lo que otros individuos están haciendo (la frecuencia relativa de cada estrategia en la población), el comportamiento puede ser gobernado no solo por la optimalidad, sino también por la frecuencia de las estrategias adoptadas por otros y, por lo tanto, depende de la frecuencia ( frecuencia). dependencia ).
Por lo tanto, la evolución del comportamiento está influenciada tanto por el entorno físico como por las interacciones entre otros individuos.
Un ejemplo de cómo los cambios en la geografía pueden hacer que una estrategia sea susceptible a estrategias alternativas es la parasitación de la abeja africana, A. m. scutellata .
La defensa de los recursos [ editar ]
El término capacidad de defensa económica fue introducido por primera vez por Jerram Brown en 1964. La capacidad de defensa económica establece que la defensa de un recurso tiene costos, como el gasto de energía o el riesgo de lesiones, así como los beneficios del acceso prioritario al recurso. El comportamiento territorialsurge cuando los beneficios son mayores que los costos. [2]
Los estudios del sunbird de alas doradas han validado el concepto de capacidad de defensa económica. Al comparar los costos energéticos que un sunbird gasta en un día con el néctar adicional que se obtiene al defender un territorio, los investigadores demostraron que las aves solo se volvían territoriales cuando obtenían una ganancia energética neta. [3] Cuando los recursos son de baja densidad, las ganancias de excluir a otros pueden no ser suficientes para pagar el costo de la defensa territorial. En contraste, cuando la disponibilidad de recursos es alta, puede haber tantos intrusos que el defensor no tendría tiempo para hacer uso de los recursos disponibles por la defensa.
A veces la economía de la competencia de recursos favorece la defensa compartida. Un ejemplo son los territorios de alimentación de la lavandera blanca . Los wagtails blancos se alimentan de insectos arrastrados por el río hacia la orilla, que actúa como un suministro de alimentos renovados. Si algún intruso capturara su territorio, la presa se agotaría rápidamente, pero a veces los propietarios del territorio toleran una segunda ave, conocida como satélite. Los dos partícipes se saldrían de la fase entre sí, lo que resultaría en una disminución de la tasa de alimentación pero también en un aumento de la defensa, lo que ilustraría las ventajas de la vida en grupo. [4]
Ideal distribución gratuita [ editar ]
Uno de los principales modelos utilizados para predecir la distribución de individuos que compiten entre parches de recursos es el modelo ideal de distribución gratuita. Dentro de este modelo, los parches de recursos pueden ser de calidad variable, y no hay límite para la cantidad de personas que pueden ocupar y extraer recursos de un parche en particular. La competencia dentro de un parche en particular significa que el beneficio que cada individuo recibe de explotar un parche disminuye logarítmicamente con un número creciente de competidores que comparten ese parche de recursos. El modelo predice que los individuos inicialmente acudirán a parches de mayor calidad hasta que los costos del hacinamiento lleven los beneficios de explotarlos en línea con los beneficios de ser el único individuo en el parche de recursos de menor calidad. Tras alcanzar este punto, los individuos alternarán entre explotar los parches de mayor calidad y los de menor calidad de tal manera que el beneficio promedio para todos los individuos en ambos parches sea el mismo. Este modelo esideales en que los individuos tienen información completa acerca de la calidad de un parche de recursos y el número de personas que actualmente explotarla, y libre en el que los individuos son capaces de elegir libremente el que el parche de recursos a explotar. [5]
Un experimento realizado por Manfred Malinski en 1979 demostró que el comportamiento de alimentación en los espinosos de tres espines sigue una distribución libre ideal. Seis peces se colocaron en un tanque, y los alimentos se colocaron en extremos opuestos del tanque a diferentes velocidades. La tasa de deposición de alimentos en un extremo se fijó en el doble que en el otro extremo, y los peces se distribuyeron con cuatro individuos en el extremo de depósito más rápido y dos individuos en el extremo de depósito más lento. De esta manera, la tasa de alimentación promedio fue la misma para todos los peces en el tanque. [6]
Las estrategias de apareamiento y tácticas [ editar ]
Al igual que con cualquier competencia de recursos, las especies en todo el reino animal también pueden participar en competiciones para el apareamiento. Si uno considera a las parejas o las parejas potenciales como un recurso, estas parejas sexuales pueden distribuirse aleatoriamente entre las reservas de recursos dentro de un entorno determinado. Siguiendo el modelo ideal de distribución gratuita, los pretendientes se distribuyen entre los compañeros potenciales en un esfuerzo por maximizar sus posibilidades o el número de posibles apareamientos. Para todos los competidores, los machos de una especie en la mayoría de los casos, hay variaciones tanto en las estrategias como en las tácticas utilizadas para obtener apareamientos. Las estrategias generalmente se refieren a los comportamientos determinados genéticamente que pueden describirse como condicionales. Las tácticas se refieren al subconjunto de comportamientos dentro de una estrategia genética dada. Por lo tanto, no es difícil que existan muchas variaciones en las estrategias de apareamiento en un determinado entorno o especie. [7]
Un experimento realizado por Anthony Arak, donde se utilizó la reproducción de llamadas sintéticas de sapos natterjack masculinos para manipular el comportamiento de los machos en un coro, la diferencia entre estrategias y tácticas es clara. Mientras eran pequeños e inmaduros, los sapos natterjack masculinos adoptaron una táctica satelital para parasitar a los machos más grandes. Aunque, en promedio, los machos grandes aún conservaban un mayor éxito reproductivo, los machos más pequeños podían interceptar apareamientos. Cuando se eliminaron los machos grandes del coro, los machos más pequeños adoptaron un comportamiento de llamada, ya no compiten contra los ruidos de los machos más grandes. Cuando los machos más pequeños se hicieron más grandes y sus llamadas más competitivas, comenzaron a llamar y competir directamente por los compañeros. [8]
Selección sexual [ editar ]
Selección de compañero por recursos [ editar ]
En muchas especies que se reproducen sexualmente, como los mamíferos , las aves y los anfibios , las hembras pueden tener descendencia durante un cierto período de tiempo, durante el cual los machos son libres de aparearse con otras hembras disponibles, y por lo tanto pueden engendrar muchas más crías para transmitir. sus genes. La diferencia fundamental entre los mecanismos de reproducción masculinos y femeninos determina las diferentes estrategias que emplea cada sexo para maximizar su éxito reproductivo . Para los hombres, su éxito reproductivo está limitado por el acceso a las mujeres, mientras que las mujeres están limitadas por su acceso a los recursos. En este sentido, las hembras pueden ser mucho más selectivas que los machos porque tienen que apostar por los recursos proporcionados por los machos para garantizar el éxito reproductivo. [9]
Los recursos suelen incluir nidos, alimentos y protección. En algunos casos, los machos los proporcionan a todos (p. Ej., Currucas de juncia ). [10] Las hembras habitan en los territorios de sus machos elegidos para acceder a estos recursos. Los hombres se apropian de los territorios a través de la competencia hombre-hombre que a menudo implica agresión física. Solo los machos más grandes y fuertes logran defender los nidos de mejor calidad. Las hembras eligen machos al inspeccionar la calidad de los diferentes territorios o al observar algunos rasgos masculinos que pueden indicar la calidad de los recursos. [9] Un ejemplo de esto es con la mariposa Grayling ( Hipparchia semele), donde los machos se involucran en patrones de vuelo complejos para decidir quién defiende un territorio en particular. La mariposa hembra Grayling elige un macho basándose en la ubicación más óptima para la oviposición . [11] A veces, los machos se van después del apareamiento. El único recurso que proporciona un hombre es un regalo nupcial , como la protección o la comida. [12] La hembra puede evaluar la calidad de la protección o el alimento proporcionado por el macho para decidir si se aparea o no o por cuánto tiempo está dispuesta a copular.
Elección de pareja por genes [ editar ]
Cuando la única contribución de los machos a la descendencia es su esperma, las hembras son particularmente exigentes. Con este alto nivel de elección femenina, los ornamentos sexuales se ven en los hombres, donde los ornamentos reflejan la condición social del hombre. Se han propuesto dos hipótesis para conceptualizar los beneficios genéticos de la elección de pareja femenina. [9]
Primero, la buena hipótesis de los genes sugiere que la elección femenina es para una calidad genética más alta y que esta preferencia se ve favorecida porque aumenta la aptitud física de la descendencia. [13] Esto incluye hipótesis de la discapacidad de Zahavi y Hamilton y de Zuk carrera anfitrión y los brazos de parásitos . La hipótesis de la discapacidad de Zahavi se propuso en el contexto de observar elaboradas exhibiciones sexuales masculinas. Sugirió que las hembras prefieren los rasgos ornamentados porque son discapacitados y son indicadores de la calidad genética del macho. Dado que estos rasgos ornamentados son peligrosos, la supervivencia del macho debe ser indicativa de su alta calidad genética en otras áreas. De esta manera, el grado en que un hombre expresa su exhibición sexual indica a la mujer su calidad genética. [9] Zuk y Hamilton propusieron una hipótesis después de observar la enfermedad como una poderosa presión selectiva en una población de conejos. Ellos sugirieron que las exhibiciones sexuales eran indicadores de resistencia de la enfermedad a nivel genético. [9]
Tal 'elección' de los individuos femeninos también se puede ver en las especies de avispas, especialmente entre las avispas de Polistes dominula . Las hembras tienden a preferir los machos con manchas más pequeñas y de forma más elíptica que aquellos con manchas más grandes y de forma más irregular. Esos machos tendrían superioridad reproductiva sobre los machos con manchas irregulares.
La hipótesis de Fisher de la selección sexual fuera de control sugiere que la preferencia femenina está correlacionada genéticamente con los rasgos masculinos y que la preferencia evoluciona junto con la evolución de ese rasgo, por lo que la preferencia está bajo selección indirecta. [13] Fisher sugiere que la preferencia femenina comenzó porque el rasgo indicaba la calidad del macho. La preferencia femenina se extendió, de modo que las crías de las hembras ahora se beneficiaban de la calidad más alta de un rasgo específico, pero también de un mayor atractivo para las parejas. Finalmente, el rasgo solo representa el atractivo para las parejas, y ya no representa un aumento de la supervivencia. [9]
Un ejemplo de elección de pareja por genes se ve en el pez cíclido Tropheus moorii, donde los machos no brindan atención parental. Un experimento encontró que una T. moorii hembra es más probable que elija una pareja con el mismo color de forma que la suya. [14] En otro experimento, se ha demostrado que las hembras comparten preferencias para los mismos machos cuando se les da dos para elegir, lo que significa que algunos machos se reproducen con más frecuencia que otros. [15]
Sesgo sensorial [ editar ]
La hipótesis del sesgo sensorial establece que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto de no apareamiento, y luego es explotada por un sexo para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo evoluciona rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo selecto ya posee. Se piensa que este mecanismo explica diferencias notables de rasgos en especies estrechamente relacionadas porque produce una divergencia en los sistemas de señalización, lo que conduce al aislamiento reproductivo. [dieciséis]
Se ha demostrado un sesgo sensorial en guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las mujeres guppies prefieren aparearse con los machos con más coloración corporal de color naranja. Sin embargo, fuera de un contexto de apareamiento, ambos sexos prefieren objetos animados de color naranja, lo que sugiere que la preferencia originalmente evolucionó en otro contexto, como el forrajeo. [17] Las frutas de color naranja son un tratamiento raro que caen en arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estos frutos rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera del contexto de apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los guppies machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas naranjas para atraer a las hembras.
Otro ejemplo de la explotación sensorial es el ácaro acuático Neumania , un depredador emboscado que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan por la columna de agua. [18] Al cazar, N. papillator adopta una postura característica denominada 'postura neta': sus primeras cuatro patas se extienden hacia la columna de agua, con sus cuatro patas traseras apoyadas en vegetación acuática; esto les permite detectar los estímulos vibratorios producidos por la presa nadadora y usar esto para orientarse y agarrarse a la presa. [19] Durante el cortejo, los hombres buscan activamente mujeres [20]- Si un hombre encuentra a una mujer, lentamente gira alrededor de la mujer mientras tiembla su primera y segunda pierna cerca de ella. [18] [19] El temblor de la pierna del macho hace que las hembras (que se encontraban en la 'postura neta') se orienten hacia el a menudo aferrado al macho. [18] Esto no dañó al varón ni impidió un nuevo cortejo; el macho luego depositó los espermatóforos y comenzó a abanicar y vigorosamente su cuarto par de piernas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasó sobre los espermatóforos y hacia la hembra. [18] A veces la absorción de paquetes de esperma por parte de la hembra. [18]Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones temblorosas de las piernas masculinas se hacían para imitar las vibraciones que las hembras detectan al nadar en la presa; esto provocaría las respuestas de detección de presas que las hembras orientaban y aferraban a los machos, mediando el cortejo. [18] [21] Si esto era cierto y los hombres explotaban las respuestas de depredación femenina, entonces las mujeres hambrientas deberían ser más receptivas al temblor masculino. Proctor descubrió que las mujeres cautivas no alimentadas se orientaban y agarraban a los hombres significativamente más que las mujeres cautivas alimentadas, de acuerdo Con la hipótesis de la explotación sensorial. [18]
Otros ejemplos del mecanismo de sesgo sensorial incluyen rasgos en auklets , [22] arañas lobo , [23] y manakins . [24] Se requiere trabajo experimental adicional para alcanzar una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial. [25]
Conflicto sexual [ editar ]
El conflicto sexual , de una forma u otra, puede muy bien ser inherente a las formas en que la mayoría de los animales se reproducen. [26] Las hembras invierten más en la descendencia antes del apareamiento, debido a las diferencias en los gametos en las especies que presentan anisogamia, y con frecuencia invierten más en la descendencia después del apareamiento. [27] Esta inversión desigual lleva, por un lado, a una intensa competencia entre machos por compañeros y, por otro lado, a las hembras que eligen entre machos para un mejor acceso a recursos y buenos genes. Debido a las diferencias en los objetivos de apareamiento, los machos y las hembras pueden tener resultados preferidos muy diferentes al apareamiento.
El conflicto sexual ocurre cuando el resultado preferido del apareamiento es diferente para el hombre y la mujer. Esta diferencia, en teoría, debería llevar a cada sexo a desarrollar adaptaciones que sesguen el resultado de la reproducción hacia sus propios intereses. Esta competencia sexual lleva a una coevolución sexualmente antagónica entre hombres y mujeres, lo que resulta en lo que se ha descrito como una carrera armamentista evolutiva entre hombres y mujeres . [28] [29]
Conflicto sobre el apareamiento [ editar ]
Los éxitos reproductivos de los machos a menudo están limitados por el acceso a las parejas, mientras que los éxitos reproductivos de las hembras suelen estar más limitados por el acceso a los recursos. Por lo tanto, para un encuentro sexual dado, beneficia al macho para aparearse, pero beneficia a la hembra para ser selectiva y resistir. [27] Por ejemplo, las mariposas pequeñas de carey macho compiten para obtener el mejor territorio para aparearse. [30] Otro ejemplo de este conflicto se puede encontrar en la abeja carpintera del este, Xylocopa virginica. Los machos de esta especie tienen una reproducción limitada principalmente por el acceso a las parejas, por lo que reclaman un territorio y esperan que pase una hembra. Los machos grandes, por lo tanto, tienen más éxito en el apareamiento porque reclaman territorios cerca de los sitios de anidación de las hembras que son más buscados. Los machos más pequeños, por otro lado, monopolizan los sitios menos competitivos en las áreas de forrajeo para que puedan aparearse con menor conflicto. [31]
Las manifestaciones extremas de este conflicto se ven a través de la naturaleza. Por ejemplo, las escorpionflies Panorpa macho intentan forzar la cópula. Las moscas escorpión macho generalmente adquieren pareja al presentarles regalos de nupcias comestibles en forma de secreciones salivales o insectos muertos. Sin embargo, algunos machos intentan forzar la copulación al agarrar a las hembras con un órgano abdominal especializado sin ofrecer un regalo. [32] La cópula forzada es costosa para la hembra ya que no recibe la comida del macho y tiene que buscarla ella misma (lo que le cuesta tiempo y energía), mientras que es beneficiosa para el macho, ya que no necesita encontrar un nupcial. regalo.
En otros casos, sin embargo, se paga a la mujer para que obtenga más apareamientos y su compañero social para prevenir esto y así proteger la paternidad. Por ejemplo, en muchas aves socialmente monógamas, los machos siguen de cerca a las hembras durante sus períodos fértiles e intentan ahuyentar a otros machos para evitar los apareamientos de pares extra. La hembra puede intentar escabullirse para lograr estos apareamientos adicionales. En las especies en las que los machos son incapaces de una vigilancia constante, el macho social puede copular con frecuencia con la hembra para inundar el esperma de los machos rivales. [33]
También se ha demostrado que los conflictos sexuales después del apareamiento ocurren tanto en hombres como en mujeres. Los hombres emplean una amplia gama de tácticas para aumentar su éxito en la competencia de esperma . Estos pueden incluir remover el esperma de otros machos de las hembras, desplazar el espermatozoide de otros machos lavando inseminaciones previas con grandes cantidades de sus propios espermatozoides, creando tapones copuladores en los tractos reproductivos de las hembras para prevenir futuros emparejamientos con otros machos, rociando a las hembras con antiafrodisíacos desalentar a otros machos de aparearse con la hembra y de producir parasperm estériles para proteger el eusperm fértil en el tracto reproductivo de la hembra. [27] Por ejemplo, la palomilla de abeto macho ( Zeiraphera canadensis )secreta una proteína de la glándula accesoria durante el apareamiento que los hace poco atractivos para otros machos y, por lo tanto, evita que las hembras copulen en el futuro. [34] El parnassian de Rocky Mountain también exhibe este tipo de conflicto sexual cuando las mariposas macho depositan un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra que evita físicamente que la hembra se vuelva a aparear. [35] Los machos también pueden prevenir el apareamiento futuro transfiriendo un anti-Aphrodiasic a la hembra durante el apareamiento. Este comportamiento se observa en especies de mariposas como Heliconius mepomene , donde los machos transfieren un compuesto que hace que la hembra huela como una mariposa macho y disuade a posibles parejas futuras. [36]Además, los machos pueden controlar la asignación estratégica de espermatozoides, produciendo más espermatozoides cuando las hembras son más promiscuas. Todos estos métodos están destinados a garantizar que las hembras tengan más probabilidades de producir descendencia que pertenezca a los machos que usan el método. [27]
Las hembras también controlan los resultados de los apareamientos, y existe la posibilidad de que las hembras elijan los espermatozoides (elección femenina críptica). [27] Un ejemplo dramático de esto es el feral aves Gallus gallus . En esta especie, las hembras prefieren copular con los machos dominantes, pero los machos subordinados pueden forzar apareamientos. En estos casos, la hembra puede expulsar el esperma del macho subordinado mediante contracciones cloacales.
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