ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO , CONTINUACIÓN I
Cuidado de la familia y de los padres conflictos [ editar ]
El cuidado de los padres es la inversión que un padre pone en su descendencia, que incluye proteger y alimentar a los jóvenes, preparar madrigueras o nidos y proporcionar huevos con yema. [38] Hay una gran variación en el cuidado de los padres en el reino animal. En algunas especies, es posible que los padres no se preocupen en absoluto por su descendencia, mientras que en otras los padres exhiben atención parental o incluso biparental. Al igual que con otros temas en la ecología del comportamiento, las interacciones dentro de una familia implican conflictos. Estos conflictos se pueden dividir en tres tipos generales: conflicto sexual (hombre-mujer), conflicto entre padres e hijos y conflicto entre hermanos.
Tipos de cuidado parental [ editar ]
Hay muchos patrones diferentes de cuidado parental en el reino animal. Los patrones pueden explicarse por limitaciones fisiológicas o condiciones ecológicas, como las oportunidades de apareamiento. En invertebrados, no hay cuidado parental en la mayoría de las especies porque es más favorable para los padres producir una gran cantidad de huevos cuyo destino se deja al azar que proteger a unos pocos individuos. Por ejemplo, la hembra L. figueresi muere después de llenar las células de sus larvas con polen y néctar y antes de que sus larvas eclosionen. [39]En aves, el cuidado biparental es el más común, porque el éxito reproductivo depende directamente de la capacidad de los padres para alimentar a sus polluelos. Dos padres pueden alimentar al doble de jóvenes, por lo que es más favorable que las aves tengan a ambos padres entregando comida. En los mamíferos, el cuidado solo para mujeres es el más común. Esto es más probable porque las hembras son fertilizadas internamente y, por lo tanto, mantienen a las crías adentro durante un período prolongado de gestación , lo que brinda a los machos la oportunidad de desertar. Las hembras también alimentan a las crías a través de la lactancia después del nacimiento, por lo que los machos no son necesarios para alimentarse. El cuidado parental masculino solo se observa en especies en las que contribuyen a la alimentación o al acarreo de los jóvenes, como en los titíes . [40] En peces no hay cuidado parental en el 79% de los peces óseos . [41] En peces con cuidado parental, generalmente se limita a seleccionar, preparar y defender un nido, como se ve en el salmón rojo , por ejemplo. [42] Además, el cuidado de los padres en los peces, si es que los hay, lo realizan principalmente los machos, como se ve en los gobios y los bolos rojos . [43] [38] El pez cíclido V. moorii exhibe cuidado biparental. [44] En las especies con fertilización interna, la hembra suele ser la que cuida a los jóvenes. En los casos en que la fertilización es externa, el macho se convierte en el cuidador principal.
Conflicto familiar [ editar ]
El conflicto familiar es el resultado de las compensaciones en función de la inversión de los padres durante toda la vida . Robert Trivers definió la inversión de los padres en 1972 como "cualquier inversión de los padres en una descendencia individual que aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia a costa de la capacidad de la matriz para invertir en otra descendencia". [ cita requerida ]La inversión de los padres incluye comportamientos como la vigilancia y la alimentación. Cada padre tiene una cantidad limitada de inversión parental a lo largo de su vida. Las concesiones de inversión en calidad y cantidad de descendientes dentro de una camada y las concesiones entre las camadas actuales y futuras conducen a un conflicto sobre la cantidad de inversión que los padres deben proporcionar y en quién deben invertir los padres. Hay tres tipos principales de conflictos familiares: sexual, padre -prestigio, y conflicto hermano-hermano. [9]
Conflicto sexual [ editar ]
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Existe un conflicto entre los padres en cuanto a quién debe proporcionar la atención, así como la cantidad de atención que debe proporcionar. Cada padre debe decidir si quedarse o no y cuidar a su descendencia, o abandonar a su descendencia. Esta decisión se modela mejor mediante enfoques teóricos del juego para estrategias evolutivamente estables(ESS) donde la mejor estrategia para un padre depende de la estrategia adoptada por el otro padre. Investigaciones recientes han encontrado respuestas coincidentes en los padres que determinan cuánta atención invertir en sus descendientes. Los estudios encontraron que los padres tetas grandes coinciden con el aumento de los esfuerzos de cuidado de su pareja con el aumento de las tasas de aprovisionamiento propios. [45] Esta respuesta de los padres es un tipo de negociación de comportamiento entre los padres que conduce a una compensación estabilizada.
Los conflictos entre padres e hijos [ editar ]
De acuerdo con la teoría de Robert Trivers sobre la relación, [ cita requerida ] cada descendencia está relacionada con sí misma por 1, pero solo 0.5 está relacionada con sus padres y hermanos. Genéticamente, los descendientes están predispuestos a comportarse en su propio interés, mientras que los padres están predispuestos a comportarse por igual a todos sus descendientes, incluidos los actuales y futuros. Los descendientes intentan tomar egoístamente más que su parte justa de la inversión de los padres, mientras que los padres intentan extender su inversión parental por igual entre sus jóvenes actuales y futuros. Hay muchos ejemplos de conflictos entre padres e hijos en la naturaleza. Una manifestación de esto es la eclosión asíncrona en aves. Una hipótesis de ecología del comportamiento se conoce como hipótesis de reducción de crías de Lack (llamada así por David Lack ). [ cita requerida ] La hipótesis de Lack plantea una explicación evolutiva y ecológica de por qué las aves ponen una serie de huevos con un retraso asíncrono que conduce a polluelos de edades y pesos mixtos. Según Lack, este comportamiento de cría es un seguro ecológico que permite que las aves más grandes sobrevivan en años pobres y que todas las aves sobrevivan cuando la comida es abundante. [46] [47]También vemos conflicto de relaciones sexuales entre la reina y sus trabajadores en los himenópteros sociales . Debido a la haplodiploidía , los trabajadores (descendencia) prefieren una asignación de sexo de 3: 1 entre mujeres y varones, mientras que la reina prefiere una proporción de 1: 1. Tanto la reina como los trabajadores intentan sesgar la proporción de sexos a su favor. [48] En algunas especies, los trabajadores obtienen el control de la proporción de sexos, mientras que en otras especies, como B. terrestris , la reina tiene un control considerable sobre la proporción de sexos de la colonia. [49] Por último, ha habido evidencia reciente con respecto a la impronta genómicaeso es un resultado del conflicto entre padres e hijos. Los genes paternos en la descendencia exigen más recursos maternos que los genes maternos en la misma descendencia y viceversa. Esto se ha demostrado en genes impresos como el factor de crecimiento II similar a la insulina . [50]
La resolución de conflictos entre padres y descendencia [ editar ]
Los padres necesitan una señal honesta de su descendencia que indique su nivel de hambre o necesidad, para que los padres puedan distribuir los recursos en consecuencia. Los descendientes quieren más que su parte justa de recursos, por lo que exageran sus señales para atraer más inversión de los padres. Sin embargo, este conflicto es contrarrestado por el costo de la mendicidad excesiva. La mendicidad excesiva no solo atrae a los depredadores, sino que también retrasa el crecimiento de los pollitos si la mendicidad no es recompensada. [51]Por lo tanto, el costo del aumento de la mendicidad impone la honestidad de la descendencia.
Otra solución para el conflicto entre padres e hijos es que la provisión de los padres y la demanda de los hijos en realidad han coevolucionado, por lo que no hay un conflicto subyacente obvio. Los experimentos de fomento cruzado en grandes tetas ( Parus major ) han demostrado que las crías mendigan más cuando sus madres biológicas son más generosas. [52] Por lo tanto, parece que la voluntad de invertir en la descendencia se adapta a la demanda de la descendencia.
Hermano-conflicto entre hermanos [ editar ]
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La inversión de por vida de los padres es la cantidad fija de recursos paternos disponibles para todos los padres jóvenes, y una descendencia desea lo más posible. Los hermanos en una prole a menudo compiten por los recursos de los padres al tratar de obtener más de lo que sus padres pueden ofrecer. La naturaleza proporciona numerosos ejemplos en los que la rivalidad entre hermanos se eleva a tal extremo que un hermano trata de matar a sus compañeros de cría para maximizar la inversión de los padres ( ver Siblicide ). En el lobo marino de Galápagos , el segundo cachorro de una hembra generalmente nace cuando el primer cachorro todavía está amamantando. Esta competencia por la leche materna es especialmente feroz durante los períodos de escasez de alimentos, como El Niño.año, y esto generalmente resulta en que el cachorro de más edad ataca y mata directamente al más joven. [53]
En algunas especies de aves, la rivalidad asincrónica de huevos incita también a la rivalidad entre hermanos . En el piquero de patas azules , por ejemplo, el primer huevo en un nido se incuba cuatro días antes del segundo, lo que da como resultado que el polluelo mayor tenga una ventaja de cuatro días en el crecimiento. Cuando el polluelo mayor cae 20-25% por debajo de su umbral de peso esperado, ataca a su hermano menor y lo expulsa del nido. [54]
La relación entre hermanos en una prole también influye en el nivel de conflicto entre hermanos. En un estudio sobre aves paseriformes , se encontró que los pollitos mendigaban más fuerte en especies con niveles más altos de paternidad extra-par . [55]
Parasitismo de cría [ editar ]
Algunos animales engañan a otras especies para que proporcionen todo el cuidado de los padres. Estos parásitos de la cría explotan egoístamente a los padres de sus anfitriones y la descendencia del huésped. El cuco común es un ejemplo bien conocido de un parásito de cría. Los cucos hembras ponen un solo huevo en el nido de la especie huésped y cuando el polluelo de cuco incuba, expulsa todos los huevos del huésped y los jóvenes. Otros ejemplos de parásitos de cría incluyen Honeyguides , tordos , y la gran mariposa azul . [56] [57] [58] Los descendientes de parásitos de cría tienen muchas estrategias para inducir a sus padres anfitriones a invertir el cuidado de sus padres. Los estudios demuestran que el cuco común utiliza la mímica vocal para reproducir el sonido de múltiples jóvenes anfitriones hambrientos para solicitar más comida. [59] Otros cucos usan el engaño visual con sus alas para exagerar la pantalla de la mendicidad. Los falsos huecos de los hijos de parásitos reproductores hacen que los padres de acogida recojan más alimentos. [60] Otro ejemplo de parásito de la cría son las mariposas Phengaris , como Phengaris rebeli y Phengaris arion , que se diferencian del cuco en que las mariposas no ovipositan directamente en el nido del huésped, una especie de hormiga Myrmica schencki . [61] [62]Más bien, las larvas de mariposas liberan sustancias químicas que engañan a las hormigas para que crean que son larvas de hormigas, lo que hace que las hormigas lleven a las larvas de las mariposas a sus propios nidos para alimentarlas. [61] [62] Otros ejemplos de parásitos de cría son Polistes sulcifer , una avispa de papel que ha perdido la capacidad de construir sus propios nidos para que las hembras depositen sus huevos en el nido de una especie huésped, Polistes dominula , y dependen de los trabajadores anfitriones para cuidar de sus crías, [63] , así como Bombus bohemicus , un abejorro que se basa en los trabajadores anfitriones de varias otras especies de Bombus . [64] Del mismo modo, en Eulaema meriana., algunas avispas de Leucospidae explotan las células de cría y anidan en busca de refugio y alimento de las abejas. [65] [66] Vespula austriaca es otra avispa en la que las hembras obligan a los trabajadores anfitriones a alimentarse y cuidar de la cría. [67] En particular, Bombus hyperboreus , una especie de abeja ártica, también se clasifica como un parásito de cría en el sentido de que ataca y esclaviza a otras especies dentro de su subgénero, Alpinobombus , para propagar su población. [68]
Sistemas de apareamiento [ editar ]
Varios tipos de sistemas de apareamiento incluyen monogamia , poliginia , poliandria , promiscuidad y poligamia . Cada uno se diferencia por el comportamiento sexual entre parejas, como por ejemplo, los machos se aparean con ciertas hembras. Un artículo influyente de Stephen Emlen y Lewis Oring (1977) [69] argumentó que dos factores principales del comportamiento animal influyen en la diversidad de los sistemas de apareamiento: la accesibilidad relativa que cada sexo tiene para los compañeros y la deserción de los padres por cada sexo.
El apareamiento sistemas sin cuidado parental masculino [ editar ]
En un sistema que no tiene cuidado parental masculino, la dispersión de recursos , la depredación y los efectos de la vida social influyen principalmente en la dispersión femenina, que a su vez influye en la dispersión masculina. Dado que la principal preocupación de los machos es la adquisición femenina, los machos compiten directa o indirectamente por las hembras. En competición directa , los machos se enfocan directamente en las hembras. [70] La bruja de cabeza azul demuestra el comportamiento en el que las hembras siguen los recursos, como los buenos nidos , y los machos siguen a las hembras. [70] [71]A la inversa, las especies con machos que ejemplifican el comportamiento competitivo indirecto tienden hacia la anticipación de los machos de los recursos deseados por las hembras y su posterior esfuerzo por controlar o adquirir estos recursos, lo que les ayuda a alcanzar el éxito con las hembras. [70] Los campañoles de cara gris demuestran la competencia masculina indirecta para las hembras. Los machos fueron observados experimentalmente para ubicarse en los sitios con la mejor comida en anticipación de que las hembras se asentaron en estas áreas. [70] [72] Machos de Euglossa imperialis, una especie de abeja no social, también demuestra un comportamiento competitivo indirecto al formar agregaciones de territorios, que pueden considerarse leks, para defender territorios primarios ricos en fragancia. El propósito de estas agregaciones es en gran parte solo facultativo, ya que cuanto más adecuados son los sitios ricos en fragancia, los territorios más habitables habitan, dando a las hembras de esta especie una gran selección de machos con los cuales potencialmente se pueden aparear. [73] Leks y coros también se han considerado otro comportamiento entre los fenómenos de la competencia masculina para las mujeres. Debido a la naturaleza pobre en recursos de los territorios que los hombres lekking a menudo defienden, es difícil clasificarlos como competidores indirectos. Por ejemplo, la polilla fantasma.Los machos se muestran en leks para atraer a una compañera Además, es difícil clasificarlos como competidores directos, ya que ponen un gran esfuerzo en la defensa de sus territorios antes de que lleguen las hembras, y al llegar las hembras se ponen para las grandes pantallas de apareamiento para atraer a las hembras a sus sitios individuales. Estas observaciones hacen que sea difícil determinar si la dispersión de recursos o de mujeres influye principalmente en la agregación de hombres, especialmente en lugar de la dificultad aparente de que los hombres pueden tener recursos de defensa y las mujeres en áreas tan densamente pobladas. [70] Debido a que la razón de la agregación masculina en leks no está clara, se han propuesto cinco hipótesis. Estos postulados proponen lo siguiente como razones para el lekking masculino: punto de acceso, depredaciónreducción, aumento de la atracción femenina, hombres calientes, facilitación de la elección femenina. [70] [74] Con todos los comportamientos de apareamiento discutidos, los factores principales que influyen en las diferencias dentro y entre las especies son la ecología , los conflictos sociales y las diferencias en la historia de la vida. [70]
En algunos otros casos, no se ve competencia directa ni indirecta. En cambio, en especies como la mariposa de la mariposa de Edith , los esfuerzos de los machos se dirigen a la adquisición de hembras y exhiben un comportamiento indiscriminado de ubicación de pareja, donde, dado el bajo costo de los errores, intentan aparearse correctamente con hembras e incorrectamente con otros objetos. . [75]
Sistemas de apareamiento con cuidado parental masculino [ editar ]
Monogamia [ editar ]
La monogamia es el sistema de apareamiento en el 90% de las aves, posiblemente porque cada macho y hembra tienen un mayor número de descendientes si comparten una cría. [76] En la monogamia obligada, los machos alimentan a las hembras en el nido o comparten la incubación y la alimentación de los pollos. En algunas especies, los machos y las hembras forman enlaces de pareja de por vida. La monogamia también puede surgir de las oportunidades limitadas para la poligamia, debido a la fuerte competencia entre los machos por las parejas, las mujeres que sufren la pérdida de la ayuda masculina y la agresión de mujer a mujer. [77]
Poliginia [ editar ]
En las aves, la poliginia ocurre cuando los machos monopolizan indirectamente a las hembras mediante el control de los recursos. En especies donde los machos normalmente no contribuyen mucho al cuidado de los padres, las hembras sufren relativamente poco o nada. [78] Sin embargo, en otras especies, las hembras sufren la pérdida de la contribución masculina y el costo de tener que compartir los recursos que controla el macho, como los nidos o los alimentos. En algunos casos, un macho poligínico puede controlar un territorio de alta calidad, por lo que para la hembra, los beneficios de la poliginia pueden superar los costos. [79]
Umbral de la poliandria [ editar ]
También parece haber un "umbral de poliandria" en el que los machos pueden hacerlo mejor al aceptar compartir una hembra en lugar de mantener un sistema de apareamiento monógamo. [80] Las situaciones que pueden llevar a la cooperación entre los hombres incluyen cuando la comida es escasa y cuando hay una competencia intensa por territorios o mujeres. Por ejemplo, los leones machos a veces forman coaliciones para obtener el control de un orgullo de hembras. En algunas poblaciones de halcones de Galápagos , grupos de machos cooperarían para defender un territorio de reproducción. Los machos compartirían apareamientos con la hembra y compartirían la paternidad con la descendencia. [81]
Deserción femenina y cambio de roles sexuales [ editar ]
En las aves, la deserción a menudo ocurre cuando la comida es abundante, por lo que el compañero restante puede criar a los jóvenes sin ayuda. La deserción también ocurre si hay una gran posibilidad de que un padre obtenga otra pareja, lo que depende de factores ambientales y poblacionales. [82] Algunas aves, como los phalaropes, han invertido los roles sexuales donde la hembra es más grande y de colores más brillantes, y compiten por los machos para incubar sus garras. [83] En jacanas, la hembra es más grande que el macho y su territorio podría superponerse a los múltiples territorios de hasta cuatro machos.
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