Flora del Devónico
Horneophyton lignieri (Kidston & Lang, 1920) E.S. Barghoorn & W.C. Darrah, 1938 es unaespecie de briófito fósil descrito a partir del descubrimiento de sus restos en el yacimiento paleontológico de Rhynie Chert. La reconstrucción del paleoambiente a partir de la información suministrada por el yacimiento indica que este vegetal ocupaba las riberas no inundadas o periódicamente inundadas de una laguna cercana a aguas termales en una región de clima tropical hace entre 410 y 407 millones de años, durante el periodo Pragiense del Devónico.La fase de esporofito poseía un tallo aéreo, presumiblemente fotosintético al no poseer el vegetal otros órganos que pudieran serlo, presentaba división dicótoma y unos 20 cmcomo altura máxima y 2 mm de grosor. El epitelio del tallo poseía células muy largas con un rango de entre 400 a 600 micras en zonas cercanas a la base a más de 1000 micras en las zonas superiores. Los estomas estaban compuestos por dos células de guarda y entre 4 a 7 células acompañantes similares a las epidérmicas delimitando un poro de 23 a 26 micras de longitud y de 3 a 10 micras de ancho.2 El sistema conductor de los tallos aéreos era muy simple con vasos similares a traqueidas en la médula y parecidos al de otras especies contemporáneas como Rhynia. El estudio de ambos vegetales protraqueofitos, Horneophyton y Rhynia, permite concluir que la aparición del crecimiento dicótomo es anterior evolutivamente a la aparición de los primeros sistemas vasculares.3
En los extremos de sus tallos se disponían unos esporangios di o tetraramificados con estomas más pequeños que en los tallos. La morfología de estos esporangios recuerda al de especies actuales de Bryophyta. Concretamente la presencia de un tejido estéril en la médula de éstos (llamado columela) rodeado de tejido productor de esporas es similar al que poseen en la actualidad las especies de anthocerotophyta, si bien enHorneophyton esta columela se divide en el seno del esporangio y en las especies actuales no lo hace.4 Las esporas localizadas asociadas a los esporangios eran triletas, profusamente decoradas con numerosas espínulas y de entre 40 y 50 micras de diámetro.5 6 Estas mismas esporas han sido encontradas en multitud de yacimientos a lo largo del mundo y, desconociéndose el organismo que las producía, fueron nombradas como Emphanisporites decoratus. La abundancia de esporas en el registro fósil permite suponer que la distribución geográfica de Horneophyton era mayor que la deducida por los limitados restos fósiles de sus tejidos. Estos tejidos por poseer casi exclusivamente células parenquimáticas apenas lignificadas son poco susceptibles de fosilizarse.7
En su unión al sustrato Horneophyton lignieri poseía un rizoma, o tallo subterráneo, globuloso con multitud de rizoides. Este rizoma no poseía el sistema de vasos traqueidales del tallo aéreo sino un tejido compuesto por células parenquimáticas indiferenciadas apreciándose claramente en los fósiles la transición entre uno y otro.8 Una característica peculiar que presentan los restos fosilizados del rizoma de Horneophyton es la presencia entre sus tejidos de hifas no septadas dehongos que ha dado lugar a diferentes interpretaciones. Estos hongos aparecen principalmente en la zona de transición entre el tallo aéreo y el rizoma y gracias a los restos de sus hifas y de diversas esporas asociadas a ellas ha sido posible atribuirles la pertenencia a un chytridiomycotamuy similar a Hyphochytrium.9 Sobre la presencia de estos hongos es posible, por una parte, que al igual que ocurre con otras especies actuales cercanas filogenéticamente estos vegetales presentaran relaciones de micorrizas y los hongos establecieran algún tipo de simbiosis con el vegetal. Por otra parte estas hifas no son apreciables en todos los restos y cabe la posibilidad de que un hongo saprobio llegara a los restos con posterioridad a la muerte del individuo o que se tratara de hongos parásitos.10
La fase gametofito de Horneophyton lignieri ha sido identificada como Langiophyton mackiei(Remy and Hass, 1991b), especie descrita también a partir de sus restos fósiles de Rhynie Chert y muy diferente morfológicamente a esporofito. El gametofito poseía en los extremos de sus tallos gametangióforos multilobulados y arquegonióforos.11 Morfológicamente los gametangióforos tenían forma discoidal con gran cantidad de gametangios mientras que los esporangióforos tenían forma de copa, histológicamente ambos eran muy complejos y se han llegado a identificar vasos conductores en su seno.
| Horneophyton lignieri | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Devónico inferior (Pragiense) | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| Clase: | Horneophytopsida | |
| Orden: | Horneophytales | |
| Género: | Horneophyton Bargh. & Darrah (1938) | |
| Especie: | H. lignieri (Kidston & Lang, 1920) E.S. Barghoorn & W.C. Darrah, 1938 | |
| Sinonimia | ||
Hornea lignieri Kindston & Lang. 1920
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Huvenia es un género de plantas extintas de la familia de las Rhyniophyta aparecidas a finales del periodo silúrico y desaparecidas durante el devónico.El gametofito de Huvenia poseía un tallo aéreo probablemente fotosintético con crecimiento dicótomo, aunque menos profuso que en otros representantes de las Rhyniófitas. En estos tallos han sido identificadas unas protuberancias de función desconocidas que han sido interpretadas como rizóforos.
En el extremo de los tallos erectos se localizaban los esporangios, unidades formadoras de esporas, unidos a los tallos mediante unas pequeñas ramificaciones. Estos esporangios poseían una morfología en espiral única en el grupo al que pertenece y que se desconoce si corresponde a su forma en vivo o es una modificación debida a la desecación o a las condiciones en las que se produjo la fosilización. Las esporas producidas en estos esporangios son clasificadas como pertenecientes a las especiesRetusotiletes y Calamospora, muy usuales en el palinológico de la época.1
El tallo erecto se continuaba en el sustrato con un rizoma horizontal con rizoides. Tanto en los elementos aéreos como en los subterráneos se localizaban una serie detraqueidas formando un sistema conductor muy simple. Es propio de toda la familia la presencia de traqueidas de tipo S caracterizadas por una serie de engrosamientos distribuidos a intervalos regulares en las paredes laterales que podrían corresponder a un patrón helicoidal o anular. A lo largo de todas las paredes de las traqueidas se encuentran distribuidos gran cantidad de pequeños poros.2
No ha podido identificarse la fase gametofito de esta Huvenia a pesar de que se han encontrado multitud de fósiles de la especie. Es posible que estos gametofitos no hayan podido conservarse debido a la fragilidad de los tejidos que poseían. Aún con esto muchos autores apuntan la posibilidad de que el gametofito se correspondiera con la especie productora de gametangios conocida comoSciadophyton asociada a Huvenia en gran cantidad de yacimientos.
| Huvenia | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Devónico inferior | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| División: | Tracheophyta Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith, 1998 | |
| Subfilo: | Rhyniophyta | |
| Clase: | Rhyniopsida | |
| Orden: | Rhyniales | |
| Familia: | Rhyniaceae | |
| Género: | Huvenia | |
Leclercqia H.P.Banks, Bonamo & Grierson 1973 es un género extinto de licofitas descrito a partir de sus restos fósiles aparecidos en sedimentos del Devónico Medio en diversos yacimientos. El género toma su nombre de la paleobotánica belga Suzanne Leclercq y hasta la actualidad se conocen cuatro especies pertenecientes a él, Leclercqia complexa, L. andrewsii, L. uncinata y L. scolopendra caracterizados fundamentalmente por la morfología de sus lígulas o micrófilos. Por la distribución de sus fósiles y la naturaleza del material sedimentario en el que se han localizado se considera que las especies de Leclercqia tuvieron una distribución cosmopolita, localmente abundante y que se desarrollaba en los alrededores de arroyos y lagunas de agua dulce.Los primeros fósiles descritos para este género proceden del estado de Nueva York yPensilvania y fueron inicialmente asignados a la especie Leclercqia complexa que sirve para describir al género. Los especímenes mostraban un vegetal de porte herbáceo consistente en un eje central muy delgado y ramificado dicótomamente con micrófilosdenominados lígulas insertados helicoidalmente y asociados a esporangios que permitieron asignar al grupo a la familia Protolepidodendraceae.
La morfología de los micrófilos es la característica más destacable de este género siendo los primeros licófitos conocidos en poseerlos.1 Estos micrófilos son el principal carácter diagnóstico para las diferentes especies del género. En Leclercqia complexaconstaban de una lámina central elongada, curvada y acuminada con dos emergencias laterales más estrechas y divididas, una a cada lado de la central. En Leclercqia andrewsii la lámina se dividía en cinco segmentos que se curvaban adaxialmente mientras que en Leclercqia scolopendra la lámina en su porción terminal se dividía en tres segmentos fusiformes, uno de ellos curvaba abaxialmente y los otros dos adaxialmente.2 3 En Leclercqia uncinata la lámina basal se dividía en tres secciones, dos de ellas en su mismo plano y que a su vez mostraban tres ramificaciones, y una tercera en un plano inferior y fuertemente curvada abaxialmente.4
En la superficie de los micrófilos se encontraban los estomas, muy dispersos y levemente inmersos en la epidermis. El eje central del micrófilo poseía un haz vascularen toda su longitud formado por traqueidas que no alcanzaba a las emergencias laterales salvo en su inicio. La inserción de los micrófilos en el eje tenía lugar de forma helicoidal en un número de 8 a 10 por vuelta.5
El eje central poseía un cilindro vascular del tipo actinostela exarca muy compacta similar al presente en Protolepidodendron. El xilema estaba formado por entre 14 y 18 haces de protoxilema formado por traqueidas anulares y helicoidales con punteaduras. Delimitado por el protoxilema se encontraba un metaxilema compuesto por traqueidas escaleriformes con punteaduras uni a multiseriadas de morfología elongada.6 Este sistema vascular funcionaría en el mantenimiento de la posición erecta del vegetal y le aseguraría una cierta independencia del agua. Entre los vegetales del periodo Devónico conocidos es Leclercqia la única que presenta esta característica ya que en otros vegetales como Aglaophyton major, Asteroxylon mackiei, Rhynia gwynne-vaughanii u Horneophyton lignieriel porte erecto estaba sustentado por el turgor de sus tejidos y por tanto estaban más condicionadas por la disponibilidad de agua.5 7
En la fase esporofito y asociados a los micrófilos mediante un corto segmento de tejido se encontraban unos esporangios globosos a elípticos de dehiscencia marginal superior y paralela al eje principal del talo. Estos esporangios formaban grupos más o menos numerosos junto a los micrófilos y alternados con segmentos de micrófilos vegetativos. Asociadas a los esporangios se han identificado multitud de esporas ornamentadas de entre 60 y 85 μm de diámetro con espinas de 5 a 9 μm a lo largo de su eje ecuatorial. Al no conocerse la presencia de megasporas se considera que el género es homospóreo al contrario de los otros licófitos conocidos aunque es posible que los megasporangios se encontraran en ejes independientes como ocurre enSelaginella gracilis.Leclercqia complexa apareció por primera vez en el lagerstätte de Blenheim-Gilboa en el estado de Nueva York y Pensilvania con depósitos datados entre el periodo Eifeliense y el Givetiensedel Devónico Medio. La misma especie o alguna de las descritas posteriormente han sido localizadas en todos los continentes con yacimientos en Bélgica, Alemania, Australia, Venezuela, China, Estados Unidos y Canadá por lo que se deduce que debieron tener una distribución cosmopolita. Los estudios paleogeográficos indican que el depósito de los materiales del yacimiento de Blenheim-Gilboa se produjo en un delta fluvial situado cerca de la ladera occidental de una montaña en una región de clima tropical con alternancia de temporadas con altas y bajas precipitaciones. Los fósiles son abundantes y muy bien preservados consistentes en densas matas de tallos. Junto a Leclercqia complexa aparecieron fósiles de gran cantidad de artrópodos y otros licopodios y progimnospermas sin que pueda discernirse si esta asociación de flora y fauna es natural o si responde a un transporte alóctono. En cualquier caso todo indica que Leclercqia se desarrollaba asociado a los márgenes de arroyos y pequeñas lagunas de agua dulce.
| Leclercqia | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Devónico Medio | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| División: | Lycophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm. (P.D. Cantino & M.J. Donoghue) | |
| Género: | †Leclercqia H.P.Banks, Bonamo & Grierson 1973 | |
| Especie: | †Leclercqia complexa H.P.Banks,Bonamo & Grierson 1973 †Leclercqia andrewsii Gensel et Kasper2005 | |
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