Flora del Devónico
Lorophyton Fairon-Demaret et C. S. Li 1993 es un género de Pteridophyta conocido a partir de los restos fósiles de un ejemplar excepcionalmente conservado localizado en rocas pertenecientes al periodo Eifeliense, del Devónico Medio en un yacimiento de Bélgica. Incluye en la actualidad una única especie, Lorophyton goense, caracterizada por una anatomía similar a Pseudosporochnus, con un tronco o fuste delgado coronado por un penacho de ramificaciones y con un bulbo basal portador de raíces adventicias. Es precisamente este sistema radicular el rasgo más notable del género por ser el más antiguo y uno de los más completos de su clase.El género Lorophyton y su única especie Lorophyton goense , fue descrito a partir de elfósil de un espécimen excepcionalmente bien conservado, probablemente un ejemplar juvenil a juzgar por su tamaño, en un yacimiento de Goé (Lindburgo, Bélgica). Su anatomía general es similar al del resto de representantes del ordenPseudosporochnales con un tronco con ramificaciones insertadas lateralmente profusamente divididas y portadoras de órganos vegetativos y fértiles y una zona basal ensanchada denominada bulbo basal con numerosas raíces adventicias de estrecho diámetro.
El tallo principal conocido posee unos 2 centímetros de diámetro máximo y se le ha estimado una altura total de 50 centímetros. A pesar de que el fuste se encuentra en buen estado no ha sido posible observar con detalle su organización interna y las características de sucilindro vascular son desconocidas.1 2
Insertadas lateralmente en el tallo se situaban unas ramificaciones especialmente numerosas en el ápice, donde formaban un penacho o corona como el conocido en otros miembros de su grupo. Debido a que se cree que este ejemplar representa un estado temprano de desarrollo es posible que los ejemplares adultos perdieran las ramificaciones del fuste y mantuvieran únicamente las de la corona como ocurría en los géneros Wattieza y Pseudosporochnus.
Las ramificaciones de Lorophyton se encontraban profusamente divididas formando una red tridimensional. Los apéndices con función vegetativa, los encargados de realizar la fotosíntesis representan la mayoría de las ramas laterales y únicamente algunas de ellas eran unidades fértiles. Estas ramificaciones fértiles tuvieron una morfología diferente de las vegetativas de modo que dicotomizaban asimétricamente en dos pseudoejes de mayor tamaño que los observados en otras partes de la planta. Cada uno de estos ejes portaba una trifurcación continuada por una numerosa ramificación. El último segmento de estas ramificaciones fértiles terminaba en un par deesporangios péndulos aunque algunas de ellas mantenían la morfología de una unidad vegetativa.3
La base del tronco se encontraba notablemente ensanchada formando un bulbo basal muy robusto de cuya zona inferior emergían numerosas raíces adventicias.4 5 El sistema radicular de Lorophyton es uno de los mejor conocidos del grupo Cladoxylopsida y además representa el más antiguo conocido hasta el momento con sus características.6 Las raíces presente, en un número más pequeño que el que poseía Pietzschia, crecían a partir del bulbo basal formando un ángulo agudo y se dividían al menos una vez a escasa distancia de su unión al tallo, hecho no observado en otros géneros.7 Por el material sedimentario unido a las raíces en el fósil se ha podido establecer que el sistema radicular al completo se encontraba enterrado y que ninguna de sus raíces nacían en la parte aérea como sí ocurría en Calamophyton.
Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979 es una especie vegetal extinta perteneciente a la flora del devónico inferior identificado a partir de los restos fósilesencontrados en el yacimiento de Rhynie Chert. Su posición taxonómica es discutida aunque por su sistema conductor y morfología de sus esporangios se le ha relacionado filogenéticamente con el clado Zosterophyllopsida.El tallo aéreo de Nothia aphylla con una longitud máxima de 20 cm y un grosor de apenas 2.5 mm se caracterizaba por un crecimiento dicótomo y por una epidermisirregular, cargada de emergencias. En la epidermis destaca la ausencia de uniformidad de las células que la componían con tamaños en intervalos que iban desde 150 a 350micras de longitud y desde 10 a 50 micras de grosor. Las células más grandes conferían a la superficie del vegetal un patrón longitudinal característico. Estas células epidérmicas se agrupaban el bloques de entre 3 a 12 células de ancho en cuyo interior se disponían las de mayor tamaño y las menores en la periferia. Separando cada bloque celular solían disponerse células de mayor tamaño, hasta 1.2 mm de longitud y 10 micras de grosor. En las excrecencias superficiales se disponían los estomas, uno en cada una de ellas. Estos estomas ovales poseían entre 6 y 9 células acompañantes y dos células de guarda que delimitaban un poro de 18 a 24 micras de largo y 2 a 3 micras de ancho.2
Según ha podido deducirse del tamaño de las células epiteliales y del escaso número de estomas presentes es posible que este organismo ocupara zonas parcialmente inundadas y que sus tejidos fuesen capaces de acumular sílice como hacen muchas plantas actuales que ocupan nichos ecológicos similares.3
En el extremo de los tallos se encontraban los esporangios. Estas estructuras productoras de esporas tenían forma reniforme e inserción lateral en el eje. No se ha encontrado una disposición fija de estos esporangios habiéndose observado que crecían bien por parejas, de forma verticilada o irregularmente.4 Las células epiteliales seguían un patrón similar al descrito para los tallos con bloques de entre 2 y 7 células de tamaño normal separadas por largas células de hasta 1 mm de largo y 15 micras de ancho. En la superficie de los esporangios también se disponían estomas aunque más redondeados y pequeños, con poro de 18 a 24 micras de largo por 2 a 3 micras de ancho.5
Los esporangios reniformes, con tamaños aproximados de 3 mm de ancho por 2 de largo, tenían dehiscencia longitudinal y producían esporas triletas de 65 micras de diámetro.6 Aunque por lo general se han conservado mal estas esporas ha podido distinguirse una morfología muy simple, sin apenas ornamentación y ligeramente retusoide.7
Los tallos aéreos surgían en forma de yemas laterales de un rizoma subterráneo. Este rizoma, a diferencia de los tallos, tenía simetría bilateral con una cresta ventral a partir de la cual emergían unos rizoides con una anchura variable pero siempre de una sola célula de grosor y 1.5 mm de longitud que lo anclaban al suelo. En el interior del rizoma se encontraba una estela central de células conductoras rodeadas de tejido floemático. Por encima de éste se localizaba un córtex parenquimatoso, tejido hipodérmico y epidermis. En la zona de la cresta ventral las células hipodérmicas se disponían radialmente hasta la estela central, las capas más externas de células hipodérmicas eran las formadoras de rizoides.8
Asociados a los tejidos epiteliales de Nothia se han encontrado gran cantidad de hongos parásitos, concretamente Zygomycotas conhifas aseptadas y Chytridiomycotas. La respuesta defensiva de la planta a ellos ha sido estudiada conociéndose algunas variaciones citológicas que pudieron aparecer como respuesta a la invasión fúngica. Se conocen ejemplos en los que tuvo lugar un engrosamiento de las paredes celulares y acumulación de pigmentos como respuesta a las agresiones del parásito.9 También han llegado a observarse zonas de tejido en los que las células habían desaparecido siendo sustituidas por matriz extracelular en lo que se ha interpretado como un caso de defensa mediante muerte celular programada.10
La fase gametofito de Nothia ha sido identificada como el vegetal anteriormente nombrado Kidstonophyton discoides (Remy & Hass 1991b), escasamente estudiado y presente en el mismo yacimiento de Rhynie. Por lo que parecen indicar sus restos era morfológicamente muy parecido a la fase esporofito anteriormente descrita, tanto su rizoma como su tallo aéreo. En lugar de esporangios en la posición distal de los tallo se encontraban los gametangios. Actualmente los arquegonióforos son aún desconocidos y solo se han identificado unos anteridióforos con forma de copa en cuyo centro se disponían los anteridios.
| Nothia aphylla | ||
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| Rango temporal: Devónico inferior (Pragiense) | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| Clase: | Zosterophyllopsida (?) | |
| Orden: | Desconocido | |
| Género: | Nothia | |
| Especie: | N. aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979 | |
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