Genomas

Genomas secuenciados

Carsonella ruddii (Candidatus) es una proteobacteria gamma endosimbionte. Tiene elgenoma más pequeño de todas las bacterias caracterizadas.¹ Es un endosimbionte que está presente en todas las especies de Psyllida, unos insectos chupadores de savia.^2 3La endosimbiosis se produce en una estructura especializada que se conoce con el nombre de bacterioma.

El genoma de C. ruddii consiste en un cromosoma circular de 159.662 pares de bases. El genoma tiene una alta densidad de código (97%) con muchos genes solapados y de pequeña longitud. El número de genes predicho es 182, también el más bajo conocido. En comparación, Nanoarchaeum equitans, que tiene el genoma más pequeño conocido entre los organismos de vida libre, tiene un genoma de 490.885 nucleótidos. Numerosos genes considerados esenciales para la vida están ausentes, lo que sugiere que la especie ha alcanzado un status próximo al de orgánulo.

Simbiosis bacterianas son muy extendido entre los insectos. El establecimiento temprano de este tipo de asociaciones simbióticas ha sido probablemente uno de los factores clave para el éxito evolutivo de los insectos, ya que puede haber permitido el acceso a nuevos nichos ecológicos ya los nuevos recursos alimentarios desequilibrados, como savia de la planta o de la sangre. Varios genomas de endosimbiontes bacterianos de diferentes especies de insectos han sido recientemente secuenciado, y su biología se ha estudiado ampliamente. Recientemente, la secuencia completa del genoma de Candidatus Carsonella ruddii, considerado el endosymbiont principal del psílido venusta Pachpsylla , ha sido publicado. Este genoma consta de un cromosoma circular de 159.662 pb y se ha propuesto como el más pequeño genoma endosymbiont bacteriano conocido hasta la fecha.

Resultados

El análisis detallado del contenido de genes de C. ruddii muestra que la extensa degradación del genoma no es compatible con su consideración como endosymbiont mutualista y, más aún, como un organismo vivo. La capacidad de realizar funciones más esenciales para una célula para ser considerado vivo está fuertemente afectada por la falta de genes implicados en la replicación del ADN, la transcripción y la traducción.Además, el acortamiento de genes hace que, en algunos casos, la pérdida de dominios esenciales y residuos funcionales necesarios para cumplir tales funciones vitales. Además, al menos la mitad de las vías hacia la biosíntesis de aminoácidos esenciales, su función simbiótica propuesto, están total o parcialmente perdido.

Conclusión

Proponemos que esta cepa de C. ruddii puede ser visto como un paso más hacia la degeneración de la antigua endosymbiont primaria y su transformación en una nueva entidad subcelular entre células vivas y orgánulos. Aunque la transición de genes de C. ruddii se ha propuesto para el núcleo anfitrión, la cantidad de genes que deberían haber sido transferido a la línea germinal del insecto sería tan grande que sería más plausible considerar la implicación de la maquinaria mitocondrial codificada en el núcleo de insectos.Además, puesto que también se han perdido la mayoría de los genes para la biosíntesis de aminoácidos esenciales, es probable que el anfitrión depende de otro simbionte aún no identificado para complementar su dieta deficiente.

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Fondo

Obligar simbiosis mutualistas entre insectos y proteobacterias se han estudiado ampliamente en los últimos años [ 1 ]. Las bacterias viven en células huésped especializados y sintetizar esos nutrientes que son defectuosos en las dietas restringidas de los insectos, según lo confirmado por los análisis genómicos de varias endosimbiontes de diferentes especies de insectos. Por lo tanto, Buchnera aphidicola y Blochmanniaspp. proporcionar ácidos aminoácidos principalmente a sus anfitriones, los pulgones y hormigas, respectivamente [ 2 - 7 ], mientras que Wigglesworthia glossinidia fuentes vitaminas y cofactores a la mosca tsetsé [ 8 ]. En el caso de los tiradores, el análisis genómico reveló que dos endosimbiontes que cohabitan,Baumannia cicadellinicola y Sulcia muelleri (una especie Bacteroidetes) están involucrados en la relación simbiótica, proporcionando vitaminas y aminoácidos, respectivamente [ 9 ].

Debido a que viven en un entorno protegido y rico en nutrientes, estos genomas endosymbiont han experimentado un proceso evolutivo que lleva a reductiva tamaño del genoma más pequeño que los de sus familiares que viven en libertad. Sin embargo, han conservado los genes implicados en la relación simbiótica, así como un repertorio reducido de genes necesarios para mantener las tres funciones esenciales que definen una célula viva: mantenimiento, de reproducción y de la evolución [ 10 ]. En el caso de B. aphidicola BCC , a pesar de su genoma extremadamente reducida (422 kb, y sólo 362 genes codificadores de proteínas), que aún conserva una maquinaria completa para la replicación del ADN, la transcripción y la traducción, y una red metabólica simplificado para la producción de energía y la síntesis de aminoácidos más esenciales ácidos necesarios para su huésped pulgón. Sin embargo, la pérdida de genes para la síntesis de triptófano y riboflavina sugiere que no puede garantizar su aptitud anfitrión, y es plausible que un segundo endosymbiont podría estar tomando en su papel simbiótica [ 7 ].

Candidatus Carsonella ruddii, considerado el endosymbiont principal del psílido venusta Pachpsylla , poseen un genoma 159.662 pb, con solamente 182 predijo marcos de lectura abierta [ 11 ]. Este número de genes es ampliamente por debajo de propuestas anteriores para genomas mínimos (revisado en [ 12 ]) y es casi la mitad del número de genes identificados en B. aphidicola BCC. Tal pequeño número de genes arroja dudas sobre el carácter de C. ruddii como una célula viva. Se presenta un análisis funcional detallado de los genes conservados en este pequeño genoma con el fin de obtener nuevos conocimientos sobre el papel fisiológico de este celular putativo y la importancia del proceso reductivo dramática sufrido por su genoma.

 

Drosophila melanogaster (literalmente "amante del rocío de vientre negro"), también llamada mosca del vinagre o mosca de la fruta, es una especie de díptero braquícerode la familia Drosophilidae. Recibe su nombre debido a que se alimenta de frutas en proceso de fermentación tales como manzanas, bananas, uvas, etc. Es una especie utilizada frecuentemente en experimentación genética, dado que posee un reducido número de cromosomas (4 pares), breve ciclo de vida (15-21 días) y aproximadamente el 61% de los genes de enfermedades humanas que se conocen tienen una contrapartida identificable en el genoma de las moscas de la fruta, y el 50% de las secuencias proteínicas de la mosca tiene análogos en los mamíferos.- ...................................:https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=4a7a050b5572c11f1e14239d4b597174245d0876&writer=rdf2latex&return_to=Drosophila+melanogaster

Drosophila melanogaster

A los pocos años del redescubrimiento de las reglas de Mendel en 1900, Drosophila melanogaster (la llamada mosca de la fruta) se convirtió en un organismo favorito "modelo" para la investigación genética.

Algunas de las razones de su popularidad:

• Las moscas son pequeños y fácilmente criados en el laboratorio.
• Tienen un ciclo de vida corto La figura muestra las diversas etapas del ciclo de vida (no todos dibujado a la misma escala). Una nueva generación de moscas adultas puede producirse cada dos semanas.
• Son fecunda; una hembra puede poner cientos de huevos fertilizados durante su breve período de vida. Las grandes poblaciones resultantes hacen análisis estadístico fácil y fiable.
• El gigante ("polytene") cromosomas en la saliva (y otros) glándulas de las larvas maduras.
  • Estos cromosomas muestran detalle mucho más estructural que hacer cromosomas normales, y
  • están presentes durante la interfase cuando los cromosomas son normalmente invisibles.

Más recientemente, Drosophila ha demostrado en otras formas de haber sido una elección feliz.

• Su embrión crece fuera del cuerpo y puede ser fácilmente estudiado en todas las etapas del desarrollo.
• La etapa de blastodermo del embrión es un sincitio (miles de núcleos no confinados por las células), de modo que, por ejemplo, las macromoléculas como el ADN inyectados en el embrión tienen fácil acceso a todos los núcleos.
• El genoma es relativamente pequeña para un animal (menos de un décimo de los seres humanos y ratones). [ Ver ]
• Las mutaciones pueden dirigidos a genes específicos.

Los cromosomas de Drosophila melanogaster, tal como aparecen en la metafase de la mitosis. Ambos sexos tienen tres pares homólogos de autosomas . Además, las mujeres tienen dos cromosomas X (izquierda), y los machos tienen un cromosoma X y un cromosoma Y (derecha); estos son los cromosomas sexuales Desarrollo embrionario: Primeros pasos Índice de esta página Escisión Patrones Diferenciación Crecimiento El Problema La Solución Xenopus Drosophila Bicoid Nanos El caracol de barro ¿Qué viene después? En los animales, por lo general se pueden distinguir 4 etapas del desarrollo embrionario. Escisión Patrones Diferenciación Crecimiento Escisión Mitosis y citocinesis del cigoto , una célula inusualmente grande, produce un número creciente de células más pequeñas, cada una con una copia exacta de la genoma presente en el cigoto. Sin embargo, los genes del cigoto no se expresan al principio. Las primeras actividades de la división son controladas por el genoma de la madre; es decir, por mRNAs y proteínas depositó en el huevo no fertilizado. En los seres humanos, la conmutación se produce después de que se han producido 4-8 células; en las ranas no hasta que se han producido miles de células. Cleavage termina con la formación de una blástula . Más sobre la escisión (con ilustraciones) Patrones Durante esta fase, las células producidas por escisión se organizan en capas y masas, un proceso llamado gastrulación . El patrón del futuro animal parece: delante a atrás (el anterior-posterior del eje) parte trasera y laterales del vientre (su dorsal-ventral del eje) izquierdo y derecho lados. Hay poco visible la diferenciación de las células en las diversas capas, pero sondas para las proteínas de células específicas revelan que diferentes grupos de células ya han comenzado en rutas específicas de desarrollo futuro. Gastrulación forma tres grandes " capas germinales ": ectodermo , mesodermo y endodermo . Por la gastrulación, los genes del genoma del cigoto se expresan. Ver estas etapas a medida que ocurren en los anfibios como Xenopus laevis , el sudafricano rana de uñas. Diferenciación Con el tiempo, las células del embrión se diferencian para formar las estructuras y funciones especializadas que tendrán en el adulto. Forman neuronas, células sanguíneas, células de la piel, células musculares, etc., etc. Estos se organizan en tejidos, los tejidos en los órganos, los órganos en los sistemas. Crecimiento Después se forman todos los sistemas, la mayoría de los animales pasan por un período de crecimiento. Crecimiento se produce por la formación de nuevas células y más matriz extracelular . El Problema El genoma del cigoto contiene todos los genes necesarios para que los cientos de diferentes tipos de células que componen el animal completo. Hay dos categorías principales de estos genes: Genes "limpieza" = los que codifican los ARN y proteínas que necesita todo tipo de células. Ejemplos: genes para ARNt, ARNr genes que codifican las enzimas de la glucólisis . genes específicos de tejido = esos mRNAs que codifican las proteínas y por lo tanto que son utilizados por uno o unos pocos tipos específicos de células.Ejemplos: genes de hemoglobina expresan en los precursores de las células rojas de la sangre el gen de la insulina expresa en las células beta de los islotes de Langerhans Sin embargo, cada célula descendiente de el cigoto se ha producido por la mitosis y por lo tanto contiene la completa del genoma del organismo (con muy pocas excepciones). Dos piezas de evidencia: Dolly . Dolly es la oveja que se formó mediante la inserción de un núcleo de una sola célula de un adulto ovejas en un huevo enucleado ovejas. Ella demuestra que la célula del adulto había perdido ninguno de los genes necesarios para construir todos los tejidos de una oveja. ¿Cómo se hizo Dolly Experimentos de huevo para empatar de Spemann. Muchos años antes, el embriólogo alemán Hans Spemann demostró la misma verdad. Utilizó mechones de pelo del bebé para atar lazos alrededor de los huevos fertilizados salamandra. Aunque el medio de huevo con el núcleo comenzó escindir normalmente, el otro lado no comenzó hasta que la escisión de un núcleo finalmente se deslizó a través del nudo. En tanto que el huevo estaba atado de modo que las dos mitades contenían algo de la media luna gris , la segunda mitad comenzó escisión normal y en última instancia produjo una segunda renacuajo (derecha). Incluso después de 5 división mitótica del núcleo del cigoto (la etapa de 32 células), la totalidad del genoma aún estaba disponible en cada núcleo descendiente. Así que , ¿cómo vienen las diversas células diferenciadas para expresar el subconjunto apropiado de genes específicos de tejido y no todos los genes del genoma?Experimentos de huevo para empatar de Spemann proporcionado una pista. Cuando repitió sus experimentos con el óvulo fecundado constreñida por lo que toda la media luna gris yacía en una mitad, los resultados finales fueron muy diferentes de lo que vimos anteriormente. El medio que carece de la media luna gris, pero que contiene el núcleo comenzó la escisión de inmediato, sin embargo, nunca se desarrolló más allá de una masa desorganizada de intestino, el hígado y otras células abdominales (izquierda).La otra mitad, a pesar de que no consiguió un núcleo hasta la cuarta división mitótica en el lado de escisión, pasó a formar un embrión perfectamente normal. Este fue de nuevo la prueba de que los núcleos, aquí, en la etapa de 16 células, no habían perdido ningún gen. Pero ¿por qué, entonces, realizó un embrión normal deja de desarrollar en el lado con el núcleo del cigoto original? La distribución de los contenidos citoplásmicos - mitocondrias, ARN, ribosomas, yema de huevo, etc. - en el huevo anfibio no es uniforme. Poco después de la fecundación, algunos de los componentes citoplasmáticos emigran y forman la media luna gris. En el primer experimento de Spemann, cada mitad del huevo contenía todos los componentes del huevo normal porque la constricción longitudinal era perpendicular a la media luna gris. Sin embargo, en el segundo experimento, el hemisferio que carecen de la media luna gris debe haber faltado algunos materiales citoplasmáticos esenciales. Así que su trabajo proporciona un indicio temprano de que las potencialidades de un núcleo puede lograr son regulados por el medio ambiente frente al citoplasma en el que se encuentra. Ahora vamos a llevar la historia hasta a la fecha.  La Solución Un huevo fertilizado es mucho más grande que las células normales del cuerpo de un animal. Algunos (por ejemplo, un huevo de gallina) son realmente enormes. El huevo de rana tiene un volumen de 1,6 millones de veces más grande que una celda de rana típico. La foto (cortesía de LM Beidler) es de una rana embrión de 16 células. Esta masa de células no es más grande que el huevo originales.Los huevos de mamíferos son más pequeñas, pero incluso son más grandes que sus células serán descendientes. El citoplasma del óvulo fecundado es no homogénea . Contiene gradientes de ARNm y proteínas. Estos son los productos de los genes de la madre y se depositaron en el huevo por ella. La escisión de las particiones de huevos fertilizados en miles de células de tamaño normal. Cada uno contiene un núcleo descendido desde el núcleo del cigoto. Pero cada núcleo se encuentra repartió fuera en el citoplasma que contiene una mezcla particular de mRNAs y proteínas. Cuando la blástula rana ha producido algunos 4.000 células, la transcripción y la traducción de sus genes nucleares comienza (y moléculas de ARNm de la madre, que hasta ahora han sido la fuente de toda la síntesis de proteínas, son destruidos - Enlace ). Los genes que se expresan por el núcleo de una célula dada están regulados por las moléculas, en su mayoría proteínas factores de transcripción y microRNAs(miRNAs), que se encuentran en el citoplasma que rodea ese núcleo. Una vez que se puso en marcha un patrón específico de la célula de la expresión génica, esa celda puede liberar moléculas que regulan los genes de las células cercanas. De esta manera, se sientan las bases para la construcción de un organismo con cientos de tipos de células diferenciadas - cada uno en su ubicación correcta y el ejercicio de sus funciones correctas. Primer ejemplo: Xenopus Durante la formación del huevo, las moléculas de mRNA que codifican la proteína Vegt se depositan en el polo vegetal de la célula. Las células que se forman allí durante la escisión del ARNm se traducen en el Vegt proteína. Vegt es un factor de transcripción que activa genes que producen los miembros de la del factor de crecimiento transformante beta (TGF-β) de la familia (por ejemplo,activina ). Se necesitan Estas proteínas para que las células comienzan por el camino de convertirse en mesodermo . Algunas de esas células serán, a su vez, convertirse en el organizador de Spemann . Más tarde, el organizador de Spemann se secretar moléculas que inducen las células ectodérmicas por encima de ellos para desarrollar en los tejidos del cerebro y la médula espinal. Una demostración La foto de la izquierda (cortesía de Douglas Melton, en cuyo laboratorio se realizó el trabajo) muestra el renacuajo que se desarrolló a partir de un embrión de rana que habían sido inyectados con ARNm para activina . En la fase de 32 células de la escisión, una sola célula - que normalmente habría pasado a formar parte de la panza del animal - se le inyectó ARNm activina. Un renacuajo de dos cabezas resultado (flecha). (Un renacuajo normal se muestra a la derecha para la comparación.) La madre también es responsable de hacer ectodermo . Durante la formación del huevo, ella deposita ARNm que codifica ectodermin en el polo animal del huevo. Ectodermin interfiere con la señalización SMAD y por lo tanto evita que las proteínas de TGF-β de la formación de mesodermo en el polo animal. Segundo ejemplo: Drosophila En Drosophila y otros insectos, la escisión implica mitosis repitió pero sin citocinesis (formando un sincitio ). Así que los núcleos hijos permanecen suspendidas en el compartimiento de huevo sola. Después se han formado varios miles de núcleos, emigran a los márgenes del huevo. Sólo entonces las membranas plasmáticas se forman alrededor de la formación de células verdaderas núcleo. Pero, como de Xenopus, los genes que se expresan por esas células están reguladas por los constituyentes citoplasmáticos que encontraron rodeados por. Y eso, de nuevo como Xenopus, se determina por el lugar donde esas moléculas terminan en el huevo. Bicoid Por ejemplo, los huevos de Drosophila tienen un gradiente de ARNm transcrito a partir de un gen designado bicoid ( bcd ). Las transcripciones se depositan en el huevo por las células "enfermera" que lo rodean. Una vez dentro del huevo, son transportados (a lo largo de los microtúbulos ) hacia el anterior. El resultado es un gradiente de concentración de mRNA bicoides se extienden desde un nivel alto en la parte anterior del huevo a un nivel bajo en la posterior. Después de la fecundación, los ARNm se traducen en proteínas bicoid . Los altos niveles de la proteína conducen a la formación de la cabeza de la larva . Nanos Por el contrario, la parte posterior del huevo tiene una alta concentración de mRNA que codifica la proteína nanos, que es necesaria para formar las estructuras de la cola de la larva. Tres manifestaciones: 1. Retire parte del citoplasma bicoid-rico de la parte anterior del óvulo fecundado y reemplazarlo con nanos ricos citoplasma de otro huevo. El resultado: una larva (inviable) con una cola en cada extremo. 2. Inyectar el anterior del huevo fertilizado con nanos ARNm. El resultado: otra larva doble posterior. 3. Hacer moscas de la fruta hembra que son transgénicos para un gen recombinante que contiene: el gen para nanos acoplado a la señal anterior-dirigir 3'de la bicoid gen. Esto provoca nanos mRNA, en lugar de mRNA bicoid, para ser depositado en la anterior de sus huevos. El resultado: más larvas de doble posterior (a la izquierda). Una larva normal se muestra a la derecha. El objeto brillante en el extremo derecho de la larva normal y en ambos extremos de la larva doble posterior es la punta de la cola. Estas micrografías son cortesía de Elizabeth Gavis y Ruth Lehmann, en cuyo laboratorio se realizó la tercera manifestación. Tercer ejemplo: El caracol de barro El caracol de barro, Ilyanassa obsoleta , es un pequeño gasterópodo que vive en pisos de barro a lo largo de la costa atlántica. Al igual que otros protostomes , escisión del cigoto produce células hijas que ya se han comprometido a su suerte. En otras palabras, incluso tan temprano como la etapa de dos células, las células ya no sontotipotentes . A diferencia de los seres humanos y otros deuterostomes , a continuación, los gemelos idénticos no pueden formar. En la edición de 12 de diciembre 2002 Naturaleza , J. David Lambert y Lisa Nagy informaron otro mecanismo por el cual dos células hijas se comprometan a diferentes destinos a pesar de haber heredado el mismo genoma. Se trazaron la distribución en las células de embriones tempranos de los ARN mensajeros (ARNm) que codifica 3 proteínas que se sabe que son importantes en el desarrollo de otros animales tales como Xenopus y Drosophila. IoEve , que es lo lyanassa o la versión de bsoleta de even-omitido ( víspera ) en Drosophila; IoDpp , que es la versión del caracol de decapentaplegic ( DPP ) en Drosophila y los genes que codifican b uno m orphogenic p roteins ( BMP2 y BMP4 ) en los vertebrados IoTld , que codifica la versión del caracol de una proteína llamada tolloid en Drosophila. Uno de los primeros eventos cuando una célula animal se prepara para dividirse por mitosis es la duplicación de su centrosoma y la separación de los duplicados. [ Enlace a la discusión. ] Lambert y encontraron que Nagy en la interfase de los ARN mensajeros fueron distribuidos difusamente por todo el citosol, pero como la célula se preparó para la escisión, los mRNAs recogieron en una sola de la ahora par de centrosomas.Fueron recogidos en ellos, viajando a lo largo de los microtúbulos que irradian desde el centrosoma. Como la escisión continuó, el ​​ARNm se trasladó desde el centrosoma a un punto en la superficie interna de la membrana plasmática. Ellos llegaron allí, viajando a lo largo de actina filamentos. En la citocinesis , este parche de mRNAs acumulado fue incorporada exclusivamente en la célula hija menor. Clasificación Centrosoma (de proteínas en este caso) también desempeña un papel en la determinación de si las células embrionarias de Caenorhabditis elegans permanecen en la línea germinal o se convierten en los somáticascélulas del gusano. [ Enlace a la discusión. ] ¿Qué viene después? Desarrollo en Xenopus y Drosophila pasa por tres (aunque a menudo se superponen) fases bien diferenciadas: el establecimiento de los ejes principales (anterior-posterior; dorsal-ventral; izquierda-derecha). Esto se realiza mediante gradientes de ARNm y las proteínas codificadas por los genes de la madre y se colocan en el huevo por ella. Se ha discutido aquí. el establecimiento de las principales partes del cuerpo tales como el sistema nervioso central de notocorda y en los vertebrados ver Organización del Embrión: El Sistema Nervioso Central y los segmentos en Drosophila ver Organización del Embrión: Segmentación Estos están a cargo de los genes de la propia cigoto. completar los detalles; es decir, la construcción de los diversos órganos del animal. (Nuestro ejemplo incluirá las alas, piernas y ojos de Drosophila.) ver Desarrollo embrionario: El poner en los toques finales .