viernes, 17 de julio de 2015

Virus

Baculoviridae :

Baculoviridae es una familia de virus infectivos para invertebrados. Poseen un genomacon ADN de cadena doble como ácido nucleico, por lo que se incluyen en el Grupo I de la Clasificación de Baltimore. El genoma es circular con un tamaño de 80-180 kpb. Se caracterizan por albergar dicha información genética en una cápside recubierta deenvoltura viral y estructuralmente definida por una simetría cilíndrica, de un tamaño (con envoltura) de 40-110 por 200-400 nm; y por ensamblar los viriones maduros en el núcleocomo compartimento celular.- ....................................................:https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=f505d31ab736087ace63487d83162e0ef5f18652&writer=rdf2latex&return_to=Baculoviridae

Biología y Ecología de los Baculovirus (click aquí para ver las publicaciones)

El entendimiento de la ecología de los baculovirus requiere de un conocimiento básico de su biología.

Los baculovirus (tanto los nucleopoliedrovirus como los granulovirus) tienen dos formas de viriones.

Los viriones derivados de los cuerpos de inclusión infectan a las células del intestino medio después de que una larva susceptible haya ingerido follaje contaminado.

Estos viriones se unen con la membrana de la célula y liberan nucleocapsidas dentro de la célula.

Algunas nucleocápsidas migran al núcleo para iniciar la replicación y otras pasan directamente a la hemolinfa para infectar a otras células del insecto.

Los primeros ciclos de replicación dan como resultado la producción de viriones que salen por la membrana de la célula.  Estos viriones brotados se dispersan por todo el insecto.

Después, los viriones se envuelven solos o en grupos y se rodean de una matriz proteica de ~1-2 µm formando los cuerpos de inclusión cuya finalidad es favorecer la transmisión de insecto a insecto.

Poco antes de la muerte, los insectos infectados se vuelven pálidos y flácidos y frecuentemente suben a las partes apicales de las plantas donde mueren.

El cuerpo del insecto se rompe liberando millones de cuerpos de inclusión, que contaminan el follaje inferior permitiendo la transmisión a otras larvas susceptibles.

Una vez ingeridos, los cuerpos de inclusión se disuelven en el intestino alcalino de los insectos fitófagos, liberando así los viriones que producirán el siguiente ciclo de infección.
 
Los viriones están envueltos en una matrix de proteína (el cuerpo de inclusión) en el núcleo de la célula infectada.

Los viriones en forma de báculo están envueltos en el núcleo de la célula por una matriz de proteína.
 
Infección franca de Spodoptera exigua por un baculovirus patógeno (nucleopoliedrovirus).

Infección de Spodoptera exigua por nucleopoliedrovirus: ¡una muerte muy desagradable!
          
Una araña consume una larva infectada - el intestino de los depredadores es ácido y los cuerpos de inclusión del baculovirus pasan sin disolverse.

Los artrópodos depredadores consumen presas infectadas y posteriormente dispersan los cuerpos de inclusión del virus, sobre distancias considerables, en sus excrementos (foto R. Lasa).
 

La mayoría de estos virus solo infectan a unas pocas especies de insectos, principalmente lepidópteros pero pueden interactuar pasivamente con otras especies de artrópodos para lograr la dispersión y/o la transmisión a nuevos huéspedes.

Por ejemplo, los cuerpos de inclusión no se disuelven en los intestinos ácidos de insectos depredadores.  Por ello, los depredadores que consumen insectos infectados pueden dispersar los cuerpos de inclusión, durante varios días y sobre distancias considerables, cuando defecan los restos de la presa infectada (ver el ejemplo de 
Castillejos et al. 2001 con el neuróptero Chrysoperla rufilabris y la tijerilla Doru taeniatum).

Asimismo, los parasitoides que han ovipositado en un insecto infectado pueden actuar como vectores del virus cuando, a continuación, ovipositan en huéspedes sanos susceptibles.  En estos casos, la capacidad de desarrollo completo de la progenie del parasitoide depende críticamente del tiempo que tarda en matar el virus al huésped (virulencia) y la duración del desarrollo del parasitoide inmaduro en el huésped infectado.

 
          
Los cuerpos de inclusión protegen el baculovirus en el medio ambiente durante periodos largos.

Los cuerpos de inclusión son muy resistentes y pueden persistir durante periodos largos en el medio ambiente.

El suelo representa el mayor reservorio de virus en el medio ambiente. Los cuerpos de inclusión pueden persistir en suelos ácidos o neutrales durante meses o años antes que sean transportados a la superficie de las hojas por el impacto de las gotas de lluvia, corrientes de aire, o mediante el movimiento de los artrópodos de la superficie del suelo.

Estudios recientes (Murillo et al., 2006) indican que algunos genotipos presentes en las poblaciones de los baculovirus pueden estar mejor adaptados a la supervivencia en el suelo que otros genotipos.

Los principales factores que limitan la persistencia de los cuerpos de inclusión en el medio ambiente son la radiación ultravioleta del sol y la exposición a condiciones alcalinas.  Las condiciones alcalinas se dan principalmente en suelos ricos en calcio y en la superficie foliar de ciertas plantas, como por ejemplo, en algodón.

Los cuerpos de inclusión pueden aislarse de muestras de suelo mediante una técnica desarrollada por Richards y Christian (1999), en la cual el suelo se mezcla con dieta sintética y después se ofrece a insectos susceptibles.  Ver los resultados de esta técnica en el estudio del nucleopoliedrovirus del gusano cogollero del maíz,Spodoptera frugiperda.
 
          

Las poblaciones de baculovirus son genotípicamente heterogéneas y cada aislado frecuentemente consiste en una mezcla de diferentes genotipos, que incluyen variantes defectuosas incapaces de transmitirse por si solas.

Las interacciones entre genotipos pueden tener consecuencias sorprendentes para el fenotipo de la mezcla y las probabilidades de transmisión de cada uno de los genotipos integrantes.

Por ejemplo, el trabajo de 
López-Ferber et al. (2003) ha demostrado aumentos en la patogenicidad de mezclas de genotipos completos y defectuosos.

Las mezclas de genotipos, utilizadas como inóculo en pases sucesivos de transmisión de insecto a insecto, rápidamente convergen a un equilibrio en el cual la proporción de genotipos defectuosos refleja precisamente la proporción presente en la población salvaje.

Estos estudios destacan la importancia de la diversidad genotípica en la transmisión y estabilidad de la estructura de poblaciones de los baculovirus.
 
Interacciones entre genotipos deletados y completos de un baculovirus (nucleopoliedrovirus) resultan en un incremento en la patogenicidad del inóculo (Simón et al. 2006).
 
Poblaciones experimentales de virus que contienen proporciones de 0.1, 0.5 ó 0.9 de un genotipo defectuoso (llamado C) y 0.9, 0.5 ó 0.1 de un genotipo completo (llamado B) rápidamente convergen a un equilibrio de 0.25C + 0.75B después de pasos repetidos de transmisión de insecto a insecto.  La gráfica es el resultado de dos experimentos idénticos (a, b). (Simón et al., 2006 Proc. R. Soc. B. 273, 783 - 790).

Baculoviridae

Virión

Envelopped. viriones extracelulares de baculovirus se pueden encontrar en dos formas: OV (virus ocluido) y BV (virus brotado).

GENOMA

Circular dsDNA, 80 a 180 kb de longitud, que codifica para 100 a 180 proteínas.

LA EXPRESION GENICA

RÉPLICA

NÚCLEO
  1. Attachement de las glicoproteínas virales para albergar los receptores media la endocitosis del virus en la célula huésped.
  2. La fusión con la membrana plasmática.
  3. El ADN del genoma se libera en el núcleo host.
  4. Inmediata temprana fase : acogida ARN polimerasa transcribe genes virales implicadas en la regulación de la cascada de la replicación, la prevención de las respuestas del huésped y del virus de ADN de síntesis.
  5. Fase tardía : la codificada por el virus de ARN polimerasa expresa genes tardíos.
  6. La replicación del genoma por círculo rodante en fábricas virales nucleares .
  7. Nucleocápsides se forman ya sea que puede brotar a través de la membrana celular y la difusión de la infección o ser ocluido para la transmisión horizontal.
  8. Oclusión fase : el virus se vuelve ocluido en la polihedrina de proteína y se produce el sobre poliédrica (cáliz). La lisis de la célula libera el virus ocluido.

Clasificación de Baltimore

Superior taxones orden

Virus; virus dsDNA, sin etapa de RNA; Baculoviridae

Genera

Granulovirus, Nucleopolyhedrovirus

Descripción y significado

Los baculovirus infectan larvas de insectos, causando una infección que finalmente se convierte en el organismo huésped en un líquido como los nuevos virus son liberados en el medio ambiente. La familia de los virus se conoce desde hace cientos de años, con los primeros relatos de ser sobre el "marchitamiento" de gusanos de seda chinos en el siglo 16. En el siglo 20 una infección viral se descubrió que la causa de este "marchitamiento", y en 1947 fue visto por primera vez los viriones en forma de bastoncillos que son característicos de baculovirus. Hay una cierta discusión actualmente en cuanto a si los géneros en la familia Baculoviridae debe ser reclasificado. Las razones para esto serán discutidos en la sección siguiente. (Fuente: Herniou et al. )

Estructura Genoma

El genoma de baculovirus es no segmentado y contiene una molécula de ADN circular, de doble hebra. La secuencia completa del genoma es 80000-180000 nucleótidos de largo. Intercalados en todo el genoma son secciones de secuencias repetitivas de ADN conocidas como regiones homólogas , o hrs . La compleja estructura de estas horas están formados por 60pb repeticiones con cada repetición contiene un palíndromo imperfecto-28bp largo. Estas regiones homólogas mejoran la transcripción temprana, así como actuar como orígenes para la replicación del ADN. Muchos de los genes en el genoma de baculovirus superposición en los extremos, lo que permite un gran número de genes a ser codificados en una pequeña cantidad de ADN. (Fuentes: ICTVdB y Centro de Recursos Bioinformática Viral )
Recientes análisis de la secuencia del genoma de baculovirus sugiere que la taxonomía de baculovirus necesita ser alterada. Más específicamente, se ha descubierto que la filogenia de baculovirus está más estrechamente relacionado con la clasificación del organismo huésped que los rasgos morfológicos del virus, que se había utilizado previamente para clasificar baculovirus. (Fuente: . Jehle et al yICTVdB )

Estructura Viron de un baculovirus

Viriones de baculovirus tienen una estructura compleja que consiste en un sobre y una nucleocápside forma de varilla. La cápside es 200-450nm de longitud, y 30-100nm de diámetro. La cápside tiene simetría helicoidal.
Cuando los baculovirus son extracelulares, que se pueden encontrar en dos formas: virus brotado (BV) y el virus ocluidos (OV). VO son matrices de proteína cristalina poliédricas o de forma ovalada en el que se incrustan una o varias viriones maduros. Los VO son grandes, midiendo 0.15-15μm de longitud. VO partículas se forman dentro de las células infectadas y se liberan cuando la lisis de células. La matriz de proteína cristalina de los OVprotects el virus, mientras que en el medio extracelular; Debido a esto, VO se utilizan para la transferencia del virus entre los hosts.
Los dos géneros en la familia Baculoviridae se definied por su estructura OV diferente. granulovirus VO contienen sólo un virión, y no tienen un sobre poliédrica (conocido como un cáliz). Estos OV son pequeñas, dando un aspecto "granulado" cuando muchos VO son vistos juntos. La proteína que forma la matriz cristalina de Granulovirus VO se conoce como granulin . nucleopoliedrovirus VO son mucho mayores que Granulovirus VO, la celebración de 20 o más viriones en cada partícula OV. Los viriones son ya sea independiente o agrupados dentro de un cáliz. La proteína que forma la matriz cristalina deNucleopolyhedrovirus VO se llama la polihedrina .
BVs se utilizan para la transmisión de célula a célula dentro de un huésped infectado. BV partículas consisten en un solo cápside encerrado en un sobre que obtiene la cápside cuando "brotes" fuera a través de la pared celular y en el sistema del anfitrión. A diferencia de VO, BVs no puede sobrevivir fuera del organismo huésped. (Fuentes: . Herniou et al , ICTVdB , Centro de Recursos Bioinformática Viral )

Ciclo reproductivo de un baculovirus en una célula huésped

El OV, que está presente en el medio ambiente, se transmite a través del consumo. Un larvas de insectos consume una partícula OV, que pasa a la del intestino medio de las larvas. Hay la naturaleza altamente alcalina del intestino medio se disuelve matriz de proteína de la OV, la liberación de los viriones. Los viriones se unen a las células epiteliales del intestino medio e infectan a ellos, utilizando los mecanismos de replicación del ADN de la célula huésped para replicarse a sí mismo. Partículas BV brote a través de la membrana celular y se propagan por todo el organismo huésped, causando una infección secundaria. El BvS finalmente infectar toda la organsim anfitrión. Cualquier célula infectada por un BV crea grandes cantidades de VO, que son liberados a través de la lisis celular. Debido al hecho de que tantas células se rompían al mismo tiempo, las larvas se reduce a un líquido de color blanco lechoso (un proceso conocido como licuefacción ). Eventualmente, las rupturas larvas, la liberación de los VO en el medio ambiente.
Cabe señalar que no todos los baculovirus son letales. Algunos baculovirus establecen infecciones persistentes o incluso latentes en huéspedes sanos. Transmisión de tales baculovirus es vertical entre hosts. (Fuente: Centro de Recursos de Bioinformática Viral )

Ecología Viral y Patología

Los baculovirus infectan a los insectos. La mayoría de las infecciones se producen en una especie vecina de insectos, como los lepidópteros. Los baculovirus lograr la dispersión por pasivamente interactuar con otros insectos. Los depredadores que consumen insectos infectados, por el hecho de que el ambiente ácido del estómago no se disolverá la matriz proteica que rodea VO, dispersar el virus a través de la defecación. El suelo es otro depósito para el virus. Si los VO pueden evitar condiciones de radiación UV y alcalinos solares, entonces ellos pueden permanecer en el suelo durante un tiempo muy largo.



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