La Diversidad de los seres vivos

Antophyta o Angiospermas

Se piensa que las Angiospermas (plantas con semillas encerradas y protegidas) evolucionaron a partir de un grupo ya extinto de gimnospermas.

Hace unos 120 millones de años eran muy abundantes, en esa época los dinosaurios comenzaban a desaparecer. Actualmente son el grupo de plantas más numeroso, con aproximadamente 235.000 especies. Las angiospermas actuales son muy diversas (diversidad de la Angiospermas), su tamaño varía desde algunos centímetros (lenteja de agua) hasta árboles de varios metros de alto (eucalipto).

Desde el cactus del desierto hasta las hermosas orquídeas de las selvas tropicales, son ejemplos de antofitas. Prácticamente pueden sobrevivir en todo tipo de ambientes: climas húmedos, climas desérticos, ambientes acuáticos continentales y marítimos. Este éxito se debe básicamente a tres adaptaciones muy importantes, al desarrollo de las flores, los frutos y las hojas anchas. Otra particularidad es la doble fecundación.

Las Angiospermas. Generalidades.   Aparecieron a comienzos del Cretácico (hace unos 120 millones de años). Los primeros restos fósiles claramente atribuibles a las angiospermas aparecen en el Mesozoico, y más concretamente en el Cretácico inferior. Consisten en granos de polen, restos de hojas y de madera; aunque se supone que ya estaban presentes en el Triásico y Jurásico. El nombre de angiosperma proviene del griego angeion, vaso o recipiente, ysperma, semilla. Se refiere al hecho de que los óvulos (o primordios seminales) se encuentran protegidos por una estructura especial llamada ovario, constituido por uno o varios macrosporófilos, también llamados hojas carpelares o carpelos. Los primeros tipos de polen se parecen a los de las gimnospermas y los miembros de la Subclase Magnoliidae (granos monocolpados), luego aparecen granos de polen más evolucionados (tricolpados, tricolporados y finalmente triporados). Las primeras hojas fueron enteras y paralelinervias (similares a las monocotiledóneas) y también hojas con nerviación irregularmente pinnada, posteriormente aparece la nerviación regularmente pinnada y pinnaticompuesta. Las primeras angiospermas se originaron en los trópicos y luego fueron radiando hacia las zonas templadas; en el hemisferio boreal fueron sustituyendo a los helechos y gimnospermas. En el Cretácico medio las angiospermas empiezan a ser dominantes, se extinguen las Cycadeoidopsida, y se reducen las Cycadopsida y Ginkgopsida. Se estima que el origen de las angiospermas es monofilético ya que comparten un conjunto importante de caracteres que no tienen por que estar correlacionados: formación de tubos cribosos y célula anejas a partir de una única célula inicial flores originariamente hermafroditas con estambres por debajo de los carpelos estambres con dos grupos de sacos polínicos y endotecio carpelos tubulosos producción de cemento polínico gametofito masculino de tres células gametofito femenino originariamente octocelular y con aparato ovular doble fecundación y endosperma triploide Es el grupo más amplio y de más éxito del reino Plantae. De gran importancia para el hombre por ser fuente principal de alimentos y de recursos. Se caracterizan por tener verdaderas flores. Caracteres reproductivos. Los óvulos se encuentran dentro de un ovario. El gametófito femenino está muy reducido: en la madurez consiste sólo en un saco embrionario con ocho núcleos. Se produce un proceso de doble fecundación (ver tema 10). Un núcleo masculino (gameto) fecunda la oosfera y produce elembrión. Otro núcleo masculino fecunda los dos núcleos polares y forma elendospermo. Las semillas quedan contenidas en frutos. Las angiospermas constituyen una única división denominada Magnoliophyta(Anthophyta). Se conocen cerca de 250.000 especies de angiospermas, según el World Conservation Monitoring Centre. Su tamaño varía desde apenas un centímetro, en las lentejas de agua (Lemna), hasta más de 100 metros en algunos árboles (Eucalyptus). Junto con las gimnospermas, los helechos y los briófitos (que todos juntos forman los embriófitos) reúnen a más del 14% de los seres vivos conocidos. Dentro de esta división se engloban dos clases: Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Liliopsida (Monocotiledóneas). Ventaja evolutiva de las angiospermas Las angiospermas dominan sobre la tierra en casi todas la comunidades vegetales, aparecen en todos los biotopos de la tierra debido a la gran adaptabilidad que presentan y a la riqueza de formas vitales. Las principales ventajas son:   Plasticidad del cuerpo vegetativo, lo que permite encontrar formas vitales muy variadas, desde plantas adaptadas a vivir en los desiertos (xeromorfas), epifitas sobre los troncos de los árboles, lianas, etc Reproducción más eficiente a causa de: Flores hermafroditas. Flores más reducidas en tamaño y fecundación más rápida. Protección de los primordios seminales dentro de los carpelos. Polinización por zoogamia, más eficiente y económica que la anemogamia. Granos de polen con cemento polínico. Características primitivas y avanzadas de las angiospermas. Ver tabla siguiente: PRIMITIVAS AVANZADAS Plantas tropicales Plantas templadas Plantas leñosas Plantas herbáceas Cámbium activo Cámbium ausente Gran longevidad De vida corta Haces vasculares en cilindro Haces vasculares dispersos por todo el parénquima cortical y medular Perennifolios Caducifolios Hojas simples Hojas compuestas Hojas alternas Hojas opuestas Presencia de estípulas Sin estípulas Hojas recticulinervias (pinnadas) Hojas paralelinervias Flores regulares (actinomorfas) Flores zigomorfas Flores con muchas piezas y de número indefinido Flores de pocas piezas y definidas Partes florales en disposición helicoidal Disposición verticilada Flores con las piezas libres Piezas soldadas Flores con todos los verticilos Flores a las que les falta algún verticilo Flores bisexuales (hermafroditas) Flores unisexuales Ovario súpero Ovario ínfero Carpelos libres Carpelos soldados en un ovario único Polen uniaperturado Polen triaperturado Polinización por coleópteros Polinización por otros agentes. Frutos dehiscentes Frutos indehiscentes Endosperma bien desarrollado Endosperma ausente Diversos cotiledones Uno o dos cotiledones Germinación epigea Germinación hipogea Clasificación de las Angiospermas (según Cronquist). Cronquist divide a las angiospermas en dos clases: Magnoliopsida (Dicotiledóneas) y Liliopsida (Monocotiledóneas). En la Figura 20.1 (modificada a partir de Cronquist, 1988) muestra las relaciones filogenéticas entre las subclases de la clase Magnoliópsida, como propone Cronquist. En este esquema aparecen las Magnolidae como la subclases que presenta el mayor número de caracteres primitivos (serían las primeras plantas con flores) y las Asteridae como las plantas más especializadas de la clase. El tamaño de cada burbuja es proporcional al número de especies por subclase. Figura 20.1 Relaciones filéticas entre las subclases de la clase Magnoliópida. [Figura tomada dehttp://www.csdl.tamu.edu/FLORA/newgate/cron1dic.htm] En la Figura 20.2 (modificada a partir de Cronquist, 1988) muestra las relaciones filéticas entre las subclases de la clase Liliópida, talk como lo propone Cronquist. En el aparecen la subclase  Alismatidae como la que presenta los caracteres más arcaicos (serían las primeras monocotiledóneas) y las Liliidae como la subclase más evolucionada de la clase. El tamaño de las burbujas es proporcional al número de especies por subclase. Figura 20.2 Relaciones filéticas entre las subclases de la clase Liliópsida. [Figura tomada dehttp://www.csdl.tamu.edu/FLORA/newgate/cron1mon.htm]   Las Angiospermas Dicotiledóneas.   La clase Magnoliopsida (Magnoliopsida) o dicotiledóneas comprende unas174.000 especies, agrupadas en 6 subclases y con unas 350 familias. Las subclases son: Magnólidas (Magnoliidae). Hamamélidas (Hamamelidae). Cariofílidas (Caryophyllidae). Dilénidas (Dilleniidae). Rósidas (Rosidae). Astéridas (Asteridae). Características generales de cada subclase. Niveles de desarrollo. Respecto a la progresión de los caracteres florales, desde los más primitivos a los más evolucionados se pueden considerar cuatro niveles de desarrollo, que no corresponden a grupos taxonómicos ya que se han desarrollado de manera independiente en distintos grupos: Policárpicas, perianto de muchas piezas poco diferenciadas y gineceo con muchos carpelos libres. Subclase Magnoliidae. Apétalas, perianto de pocas piezas, inconspicuo y simple (sin corola), carpelos en número reducido y a menudo soldados entre si. Subclases Hamamelidae y Caryophyllidae. Dialipétalas, perianto doble (cáliz y corola), con pétalos libres. Subclases Rosidae y Dillenidae. Simpétalas, característica de la Subclase Asteridae, y que pueden ser a su vez de dos tipos: pentacíclicas, perianto doble (cáliz y corola), pétalos soldados y que suelen conservar los estambres en dos verticilos tetracíclicas, pétalos soldados y un sólo verticilo de estambres. En esta asignatura estudiaremos solamente aquellas especies de interés agrícola u ornamental en la Comunidad Valenciana o en la Península Ibérica. Diferencias básicas entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.   Dicotiledóneas (Clase Magnoliopsida) Monocotiledóneas (Clase Liliopsida) Embrión de la semilla con dos cotiledones en posición lateral (salvo raras excepciones). Endosperma nuclear o celular, nunca helobial Embrión de la semilla con un solo cotiledón, en posición aparentemente terminal y con vaina envolviendo el punto vegetativo. Endosperma helobial, o generalmente nuclear Raíz principal, en principio, con larga vida (alorrizia) Raíz principal de corta duración, sustituida por numerosas raíces caulógenas (homorrizia secundaria) Haces conductores dispuestos, generalmente, en círculos en sección transversal del tallo (eustela) y abiertos, que permiten el desarrollo de un cambium para un crecimiento secundario en grosor. Los brotes laterales presentan dos prófilos laterales Haces conductores dispersos en sección transversal del tallo (atactostela), sin cambium y engrosamiento secundario normal. Los brotes axilares con un solo prófilo a menudo binervado, en posición adosada Hojas poliformas, en general, claramente pecioladas, y a menudo con estípulas, rara vez presentan vaina, lámina con nerviación reticulada y a menudo compuestas Hojas en disposición, generalmente, esparcida, insertas al tallo por una amplia base o vaina, estípulas ausentes y pecíolo con frecuencia ausente, lámina foliar generalmente entera y paralelinervia Flores con verticilos predominantemente pentámeros, menos a menudo tetrámeros, también aparecen otras formas Órganos florales no helicoidales sino cíclicos en verticilos trímeros Formación del polen generalmente simultánea, y polen con frecuencia tricolpado Formación del polen, generalmente, sucesiva, y granos de polen anatremos o monocolpados Formas de desarrollo iniciales arbóreas Gran abundancia de plantas acuáticas y palustres herbáceas, y hemicriptófitos y geófitos [Tabla modificada a partir de Heywood, V.H. (1985), "Las plantas con flores". Ed. Labor, S.A.] Características generales de las 6 subclases de la clase Magnoliopsida Plantas relativamente primitivas. Flores apocárpicas, con numerosos pétalos o apétalas (F 1), generalmente con numerosos estambres (a veces laminares). Polen binucleado (F 2), frecuentemente uniaperturado (F 3). Primordios seminales bitegumentados y crasinucleados (F 4) .......................MAGNOLIDAE (Magnólidas) Plantas más avanzadas (F 5). Estambres no laminares con antera y filamento bien diferenciados (F 6). Polen triaperturado (F 7)     Flores más o menos reducidas, unisexuales (F 8a y 8b).        Periantio reducido o ausente. Flores en amentos, nunca formando pseudantos bisexuales (F 9). Nunca con numerosas semillas en placentación parietal.................................HAMAMELIADAE (Hamamélidas) Flores más o menos desarrolladas y con periantio (F 10) o en pseudantos bixesuales, o con numerosos primordios seminales en placentación parietal. Flores dialipétalas (F 11) o, a veces, apétalas o simpétalas. En este último caso, generalmente, o con más estambres que lóbulos de la corola o con primordios seminales bitegumentados o crasinucelados (F 12 , F 13 y F 14). Carpelos de uno a numerosos, libres o más frecuentemente, soldados.    Androceo (si tiene numerosos estambres) centrífugo (F 19). Placentación diversa.  Polen trinucleado (F 21) o a veces binucleado (F 22). Primordios seminales bitegumentados crasinucelados (F 23). Placentación libre o basal (F 24 y F 25)..............CARYOPHYLLIDAE (Cariofílidas) Polen binucleado (excepto en Crucíiferas) (F 26). Primordios seminales diversos.  Placentación predominantemente  parietal (F 27) ........................DILLENIIDAE (Dilénidas) Androceo (si tiene numerosos estambres) centrípeto (F 20). Placentación rara vez parietal, central libre o basal en ovario unilocular, frecuentamente con ovario plurilocular con 1 o 2 primordios seminales en cada lóculo..........ROSIDAE (Rósidas) Flores simpétalas (F 15) (raramente dialipétalas). Número de estambres igual al de lóbulos de la corola o menos. Primordios seminales unitegumentados y tenuinucelados (F 16). Carpelos generalmente 2 (F 17 y F 18), raramente 3-5 o más.................ASTERIDAE (Astéridas) F 1  F 2  F 3  F 4  F 5  F 6  F 7  F 8a  F 8b  F 9  F 10  F 11  F 12  F 13  F 14   F 15  F 16   F 17  F 18  F 19  F 20  F 21  F 22  F 23  F 24  F 25  F 26  F 27  Asimetría Existen animales en cuya estructura corporal no se puede trazar un eje, siendo por lo tanto carentes de simetría (muchas esponjas).