Neurobioquímica

Clases de neuronas.
    Cada parte del sistema nervioso se caracteriza microscópicamente por su tamaño, su forma y arreglo de las neuronas que lo componen. Aunque algunas neuronas tienen muchas características internas en común, sus formas varían considerablemente y esto permite que sean clasificadas de acuerdo a su estructura, función y tipo de neurotransmisor.3.1.1.1. Clasificación estructural 
    Las neuronas se clasifican estructuralmente de acuerdo a su número de procesos, entendiendo por este, terminación o elongación del cuerpo celular. En el sistema nervioso del embrión se observan algunas neuronas sin procesos o con un solo proceso; a estas neuronas se les llama  apolares o neuropolares (Darnell, 1993).
   Algunas neuronas solo tienen dos procesos fundidos que en ocasiones parecen uno, se les llama seudounipolares, las cuales están restringidas a grupos de cuerpos celulares neuronales localizados en los ganglios, en este tipo de neuronas los procesos  cortos se ramifican del soma y se dividen en un proceso central que conducen impulsos hacia el cuerpo (Barr, 1994).
   Las neuronas que solo tienen dos procesos se les llaman bipolares, los procesos son generalmente una dendrita y un axón, y ocasionalmente dos dendritas. Este tipo de neuronas se ubica en áreas específicas como los ganglios del octavo nervio craneal, la retina y el epitelio olfatorio (Travis, 1994).
   Las neuronas multipolares se caracterizan por poseer un axón y dos o más dendritas.  Son comunes en el sistema nervioso central. Las neuronas denominadas Golgi son células multipolares cuyos axones se extienden hacia distancias considerables hasta llegar a la célula Diana. Algunos ejemplos son las células piramidales de la corteza cerebral, las células de Purkinje del cerebelo y las células del asta anterior de la médula espinal. Las neuronas multipolares que tienen axón corto que termina cerca del cuerpo celular de donde se origina se llaman neuronas de Golgi II; existen como células estrelladas o granulares de la corteza cerebral (Cooper, 1994).

3.1.1.2. Clasificación funcional.
En el ámbito funcional las neuronas se clasifican en sensoriales, motoras o interneuronas.
    Las neuronas sensoriales conducen impulsos desde los receptores hasta el cerebro y la médula espinal; estos impulsos son informativos (visión, sonido, tacto, dolor, etc.).     Estas neuronas son los componentes sensoriales aferentes de los nervios espinales y craneales; sus cuerpos celulares forman en gran parte la médula espinal (raíz posterior) y los ganglios craneales.  Generalmente este tipo de neuronas posee una estructura de tipo seudounipolar o bipolar (Meyer, 1985).
 Las motoneuronas conducen el impulso desde el cerebro y la médula espinal hasta los efectores (músculos y glándulas) lo que origina la contracción de las fibras musculares o la secreción glandular. Estas neuronas son el componente motor eferente de los nervios espinales y craneales.  Por lo general su estructura es de tipo multipolar (Roselli, 1997).
    Existe otro tipo de neuronas cuyos somas y procesos permanecen en el SNC y se les conoce como interneuronas las cuales no tienen contacto directo con estructuras periféricas (receptores y efectores).  Existe un grupo importante de interneuronas cuyos axones descienden y terminan en motoneuronas en el tronco del encéfalo y en la médula espinal; a estas células se les denomina motoneuronas altas. Las interneuronas son responsables de la modificación, coordinación, integración, facilitación e inhibición que debe ocurrir entre la entrada sensorial y la salida motora. Por lo general su estructura es de tipo multipolar (Meyer, 1985).3.1.1.3. Clasificación por tipo de neurotransmisor.
Neuronas colinérgicas
  Estas neuronas utilizan la acetilcolina (Ach) como neurotransmisor químico, la cual se encuentra en los terminales de las placas motoras, que son las uniones entre  el nervio y el músculo estriado, haciendo posible la contracción de diferentes músculos y la estimulación  de las glándulas exocrinas. Para ejercer su acción posee dos tipos de receptores específicos: muscarínicos, localizados en el músculo liso y cardíaco, son bloqueados por la atropina  y nicotínicos, localizados en ganglios autónomos y en la unión neuromuscular, son bloqueados por el hexametonio y el curare (Rosselli, 1997).
Neuronas  catecolaminérgicas
  Dentro de este tipo de neuronas se identifican principalmente dos, de acuerdo al neurotransmisor que posean: noradrenalina (NA) o dopamina (DA). Las neuronas  que utilizan como mensajero químico la noradrenalina, actúan bajo la excitación generalizada del sistema simpático por la emoción y el ejercicio, produciendo efectos cardiovasculares: vasoconstricción y estimulación cardíaca. La transmisión noradrenérgica tiene lugar en las sinapsis posganglionares simpáticas en el músculo liso, músculo cardíaco y glándulas exocrinas. La noradrenalina actúa sobre dos tipos de receptores adrenérgicos: alfa y beta (Meyer, 1985). Las neuronas que utilizan dopamina como neurotransmisor provocan reacciones cardiovasculares similares a la de la adrenalina, estas acciones tienen lugar por la activación de los receptores beta (vasodilatación y estimulación cardíaca) y alfa (vasoconstricción), además, presentan propiedades específicas como el incremento del débito renal, el flujo mesentérico y el coronario, acciones que se deben a la activación de receptores dopaminérgicos denominados D, que están asociados a la adenilciclasa (Bradford, 1988).
Neuronas indolaminérgicas
  Este tipo de neuronas utiliza la serotonina como agente químico que actúa en la sinapsis neuronal. Este neurotransmisor se encuentra ubicado especialmente en las neuronas del tronco cerebral en la región del rafé medio del puente y del mesencéfalo. Interviene en varios tipos de regulación: mantenimiento del estado anímico, regulación de la temperatura, analgesia, conducta sexual, agresividad, control de los reflejos monosinápticos y del tono muscular e inhibición del tono simpático. Los receptores específicos de la serotonina son bloqueados por la dietilamina del ácido lisérgico y la metisergida (Meyer, 1985).
Neuronas adrenérgicas
  Utilizan como neurotransmisor la adrenalina, se encuentran en la porción rostral del bulbo raquídeo, sus axones ascienden gasta el hipotálamo o descienden a la médula espinal; al igual que las neuronas noradrenérgicas actúan sobre receptores adrenérgicos alfa y beta (Bradford, 1988).
Neuronas GABAérgicas
    Dichas neuronas transmiten el impulso nervioso mediante el GABA, el cual es una aminoácido inhibitorio. Están ubicadas en el cerebelo, cuernos dorsales de la médula, retina, hipocampo y el hipotálamo, funcionan como transmisor inhibidor en el sistema nervioso de vertebrados e invertebrados (Barr, 1994).
Otras
    Existen diversos neurotransmisores utilizados por las neuronas para conducir el impulso nervioso, dando diferentes nombres a las mismas. Dentro de estos encontramos: el glutamate (Glu)  y el aspartato (Asp) considerados excitadores del sistema nervioso, la glicina (Gly) y la taurina considerados como inhibidores.
El Grupo de Neuronas
     Recientemente existe un gran interés en enfocar el estudio de la mente intentando construir una teoría global que partiendo desde la biología conecta procesos cerebrales con procesos mentales. Uno de los autores que ha afrontado esta tarea es G. M. Edelman, premio Nobel de medicina en 1972. Edelman considera que la unidad básica de procesamiento del cerebro es el grupo de neuronas, y presenta una teoría que nos permite, al menos, iniciarnos en como surgen los pensamientos desde el cerebro. Veámosla brevemente.
     Edelman concibe el cerebro como un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del sistema.
     Para sobrevivir, un organismo debe o heredar o crear criterios que le permitan clasificar el mundo en categorías perceptuales de acuerdo con sus necesidades adaptativas. Además el mundo, incluso para el tiempo de vida de un organismo, está lleno de novedad, lo que exige que estos procesos de categorización puedan reestructurarse, renovarse y reiniciarse continuamente. El mundo, para el organismo, no se da por completo de una vez, sino que se construye en un proceso constante y continuo. Por tanto, los órganos que se encargan de estas tareas, es decir, el cerebro en último término, debe ser flexible, pero también, como consecuencia, único. Esto está de acuerdo con la enorme variación funcional y estructural en muchos niveles: molecular, celular, anatómico, fisiológico y conductual, que muestran los sistemas nerviosos por lo que, a pesar de las semejanzas en los individuos de una especie, el grado de variación individual de cerebro en cerebro excede lo que podía tolerarse en un proceso de fabricación de ingeniería. Visto así, cualquier teoría interesante sobre la mente tendrá que tener en cuenta estas observaciones y no podrá generalizar, a menos que contemple en la descripción estructural, orgánica, las fuertes diferencias y la exigencia de flexibilidad y variación que impone la novedad del mundo. Por eso Edelman rechaza las teorías que contemplan el cerebro como un sistema que procesa información.
     A partir de aquí Edelman enuncia su tesis fundamental, a saber, que el cerebro es un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del individuo. Para el desarrollo de esta tesis fundamental elabora lo que él denomina la teoría de la selección del grupo de neuronas (TNGS).
     La TNGS es una teoría de poblaciones que postula precisamente que la habilidad de los organismos para categorizar un mundo no etiquetado y para comportarse en él de una manera adaptativa surge no de la transferencia de instrucciones o de información sino de procesos de selección bajo variación. La TNGS considera que hay una generación continua de diversidad en el cerebro. En el cerebro embrionario, hay variación y selección en la migración de poblaciones celulares y durante la muerte de células. También en la formación de las sinapsis. Y en el cerebro maduro, en la amplificación diferencial de la eficacia de las sinapsis.
     Esto tiene como consecuencia la formación de grupos neuronales y que el proceso es modificado continuamente por reentradas de señales. Veamos esto más despacio.
 
Postulados Básicos de la TNGS
        La TNGS propone tres mecanismos para responder de la producción de conductas adaptativas por parte de los organismos con sistemas nerviosos complejos: selección en el desarrollo, selección en la experiencia y reentradas de señales.
     Cada uno de estos mecanismos actúa dentro y entre colectivos que consisten en cientos de miles de neuronas fuertemente interconectadas denominadas grupos de neuronas.
     Además la teoría propone que la selección a través de la amplificación sináptica diferencial está restringida por la acción de sistemas de valor derivados evolutivamente: sistemas neuromodulatorios dotados con proyecciones difusas que señalan el posible valor adaptativo para el organismo en su totalidad de la ocurrencia de ciertos eventos.
 
1. Variación y Selección en el desarrollo.
     La diversidad estructural del sistema nervioso y los detalles de la neuroanatomía no están estrictamente programados por el código genético. Esta diversidad surge durante el desarrollo en la regulación epigenética dinámica de la división, adhesión, migración y muerte de la célula, así como de la actividad neural misma. Durante la producción del sistema nervioso se van creando neuronas y agrupaciones de células que permanecerán o no dependiendo del refuerzo que otorgue la experiencia. La adhesión y migración son gobernadas por unas series de moléculas morforeguladoras llamadas CAMs (moléculas de adhesión  célular) y SAMs (moléculas de adhesión de sustratos).
     Esto lleva a la formación de repertorios primarios dentro de regiones anatómicas dadas que contienen un gran número de grupos de neuronas o circuitos locales.
  2. Selección en la experiencia.
         Después de que la mayoría de las conexiones anatómicas de los repertorios primarios se han establecido, las actividades de los grupos de neuronas que funcionan particularmente continúan siendo dinámicamente seleccionadas por mecanismos de cambios sinápticos subsiguientes dirigidos por la conducta y la experiencia.
     Será la experiencia del organismo la que tenderá a reforzar algunos de los circuitos que se han establecido en la fase anterior dentro del grupo y entre grupos, otros tenderán a desaparecer si el organismo no los requiere con la frecuencia que indicará su utilidad. De esta manera la maraña de conexiones que encontramos en un individuo de dos años se irá simplificando para consolidar las conexiones útiles dependiendo del tipo de experiencia que realice el organismo.
     La selección en la experiencia lleva finalmente a la formación de repertorios secundarios de grupos neurales como respuesta a patrones particulares de señales.   3. Reentradas de señales.
     La selección en la experiencia conlleva correlaciones de señales estadísticas entre grupos de neuronas pre y postsinápticas, mejor que la transmisión de mensajes codificados de una neurona a otra.
     Si estas señales han de ser adaptativas tendrán que reflejar las señales que surjan en el mundo real. Esto se realiza señalando reentradas en y entre mapas neuronales. Estos recorridos neurales que relacionan hojas de receptores sensoriales con registros particulares del sistema nervioso central proveen un medio de reforzar regularidades espacio-temporales.
     Una reentrada puede definirse como una señalización paralela continua entre grupos de neuronas separadas que ocurre a lo largo de conexiones anatómicas ordenadas de manera bidireccional y recursiva. Es, pues, un proceso dinámico que es inherentemente paralelo y distribuido y que debe diferenciarse de la retroalimentación. Las reentradas no tienen una dirección preferida y no tiene una función de input o output predefinido.         Una de las premisas fundamentales de la TNGS es, entonces, que la coordinación selectiva de patrones complejos de interconexiones entre grupos de neuronas por medio de reentradas es la base de la conducta. Para la teoría de Edelman, la reentrada es la base principal para poder trazar el puente entre la fisiología y la psicología.
         Este puente comienza a realizarse cuando múltiples mapas que están conectados entre sí por doble entrada a la conducta sensomotor del organismo comienzan a emparejar sus outputs creando un mapa global que da lugar a respuestas categoriales perceptivas.
 
4. Categorización Perceptiva:
     La discriminación selectiva de un objeto o evento de otros objetos o eventos con propósitos adaptativos se produce con lo que Edelman denomina Pareja de Clasificación.
 Pareja de Clasificación: Es una unidad mínima que consiste en dos mapas funcionales diferentes conectados por doble entrada. Si, durante cierto periodo de tiempo, reentradas específicas conectan ciertas combinaciones de grupos de neuronas de un mapa con otras combinaciones en el otro, las funciones y actividades en un mapa se conectan y correlacionan con las del otro mapa.    
     Si los mapas en cuestión están conectados topográficamente, entonces correlacionan acontecimientos en una localización espacial en el mundo.
     Este mapa global asegura la creación de un bucle dinámico que continuamente coteja los gestos y posturas del organismo con el muestreo independiente obtenido de varias clases de señales sensoriales. El mapa global permite interaccionar con partes no concatenadas del cerebro (hipocampo, el ganglio basal y el cerebelo) en la medida en que estas estructuras están conectadas con mapas locales mediante múltiples reentradas.
     Por supuesto, para la categorización perceptiva, que iniciará los procesos superiores y de conciencia, hay que suponer como condición algún sistema de valor que se ha ido produciendo a lo largo de la evolución de la especie.
     Edelman denomina valor a las estructuras fenotípicas que reflejan la selección evolutiva principal y que contribuyen a la conducta adaptativa y a la construcción del fenotipo. Estos sistemas de valor podrían percibir la ocurrencia de conductas adaptativas y seleccionarían los eventos neuronales que las producen en función de los valores simples que contengan. Estos valores pueden expresarse en proposiciones tales como: "Comer es mejor que no comer" o "ver es mejor que no ver".
     Los procesos que producen estos mapas globales (con sus patrones asociados de selección del grupo de neuronas y de cambio sináptico) crean una representación espaciotemporal continua de objetos o de eventos.
     Dentro de estos procesos globales, los cambios de gran alcance en la fuerza sináptica tienden a favorecer la actividad mutua de reentradas de aquellos grupos cuya actividad ha sido correlacionada a través de diferentes mapas durante la conducta pasada. Tales cambios sinápticos proveen la base para la memoria.
     De esta manera los recuerdos en los mapas globales no son almacenados, fijados o codificados de tal manera que puedan invocarse y recuperarse siempre de la misma manera como haríamos con los registros de un disco duro de nuestros ordenadores. En lugar de ello, la memoria resulta de un proceso de recategorización continua, que, por su naturaleza, debe ser procedural y que debe conllevar una actividad motora continua y una repetición frecuente.
     Con esto, categorización y memoria, obtenemos la condición necesaria para el aprendizaje. Edelman consigue un paso más en su teoría cuando incluye, además de los procesos de categorización y memoria, enlaces sinápticos entre los procesos que producen los mapas globales y la actividad de los centros hedonistas y el sistema límbico de manera que satisfacen nuestras necesidades homeostáticas, apetitivas y consumatorias.
     El aprendizaje se entiende entonces como la satisfacción de necesidades del organismo, necesidades que han creado expectativas al asociar estas necesidades con nuestras categorizaciones.
     Hasta aquí una explicación estrictamente neurocientífica de los procesos iniciales por los cuales iniciamos nuestra representación del mundo. Quizá resulte un poco complejo, pero en la continuación del tema tendremos tiempo para ir integrando toda la explicación.
 
Resumen Gráfico
1. El cerebro en su fase embrionaria produce muchas neuronas, más de las que necesitará posteriormente.
2. La neuronas que se vean reforzadas por la experiencia y conducta del individuo empezarán a establecer conexiones entre sí.
3. Un mecanismo de refuerzo opera igualmente entre las conexiones establecidas. Así unas se consolidarán y otras se debilitarán hasta desaparecer. Este refuerzo viene igualmente determinado por la experiencia del organismo.
4. Un mecanismo de reentrada se establecerá entre los grupos de neuronas conexionados entre sí que permitirán la construcción de mapas locales y después globales, que constituyen la base para la formación de imágenes mentales en el cerebro.
 

Neuronas multipolares:

Las neuronas multipolares poseen un único axón (por lo general largo) y muchas dendritas. Este tipo de neuronas permiten la integración de una gran cantidad de información proveniente de otras neuronas. Las ramas dendríticas pueden surgir de varios puntos del soma o cuerpo celular de la neurona. Este tipo de neuronas están presentes en el sistema nervioso central, incluyendo neuronas motoras e interneuronas.

• Neuronas motoras: Conducen información desde el sistema nervioso central hacia los músculos o glándulas.
   
• Neuronas piramidales: Se encuentran en áreas del cerebro, como la corteza cerebral, el hipocampo, y el cuerpo amigdalino. Las neuronas piramidales son las unidades de excitación primarias de la corteza prefrontal de mamíferos y el tracto corticoespinal. En las neuronas piramidales el soma o cuerpo celular es de forma triangular, por lo que se denominan neuronas piramidales.
   
• Neuronas de Purkinje: son una clase de neurona localizada en el cerebelo. Su nombre se debe a su descubridor, el anatomista, Jan Evangelista Purkyně. Estas neuronas se ramifican construyendo un intrincado árbol dendrítico. Las neuronas de Purkinje se encuentran dentro de la capa de Purkinje en el cerebelo. Las neuronas de Purkinje se encuentran alineadas como piezas de dominó colocadas una frente a la otra.
   
• Neuronas retinianas: son neuronas receptivas que toman señales de la retina en los ojos.
   
• Neuronas olfativas: En los animales vertebrados los compuestos volátiles son percibidos -como olor- en una capa ubicada dentro de la cavidad nasal llamada epitelio olfativo. El epitelio recubre la cavidad nasal y está compuesto por millones de neuronas olfativas primarias. Las neuronas olfativas son células ciliadas; o sea que tienen pequeñas prolongaciones de su membrana, las cuales aumentan la superficie de contacto entre la neurona y el mundo exterior, facilitando así la percepción del sentido del olfato. Es precisamente en estos cilios donde ocurre la interacción inicial entre el compuesto volátil o partícula y el sistema nervioso.
   
• Neuronas sensitivas somáticas (corporales): conducen estímulos del tacto, la presión, el dolor  y la temperatura.
   
• Neuronas anaxónicas: Son muy pequeñas no se llegan a distinguir las dendritas de sus axones y se localizan principalmente en el cerebro. La palabra anaxónica significa sin axón.