Neurobioquímica

Tronco encefálico

    Corresponde a una estructura que está formada por tres subdivisiones. Une la médula con el cerebro. En él, la distribución de la sustancia gris y la blanca es inversa a la del cerebro. La sustancia gris está al centro y la blanca en la periferia. Está constituido por tres partes:  Bulbo raquídeo, ubicado sobre la médula, es el órgano conductor de impulsos sensitivos hacia el cerebro, y de impulsos motores desde el cerebro hacia las otras vías. Como centro elaborador, controla la respiración, la frecuencia cardíaca y la deglución. Protuberancia anular, se encuentra entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo. Su función es la de centro reflejo de las expresiones fuertes como el llanto y la risa.Mesencéfalo, estructura que posee fibras que comunican el cerebelo, el bulbo y la médula con el cerebro. Regula el grado de abertura de la pupila y otras actividades reflejas motoras.El bulbo
        Es una estructura que se halla en el extremo superior de la médula y como prolongación de ella. En el hombre mide unos 3 cm de longitud.
        A nivel del bulbo cruzan algunos haces nerviosos dirigiéndose al lado opuesto del cerebro después de juntarse con los que habían cruzado en la médula. De igual modo las fibras que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para dirigirse al lado opuesto a través de la médula.  El bulbo o médula alargada constituye para los numerosos sistemas en él contenidos una de las formaciones más interesantes y complejas del neuroeje, y ocupa la extremidad posterior del cráneo y la parte inicial del espacio vertebral. En él se encuentran diferentes puntos de origen de los nervios craneales y a él llegan las más importantes vías eferentes del S.N.C. Anteriormente está en relación, a través de la duramadre, con la porción basilar del hueso occipital y con la parte de la apófisis odontoide de la II vértebra cervical a través de la interposición de los diferentes ligamentos occipitoalantoideos y del ligamento transverso odontoatlantoideo; posteriormente, está recubierto en parte por el cerebelo y en parte se encuentra libre en el espacio del canal vertebral comprendido entre el occipital y la I vértebra cervical o atlas, mientras que lateralmente, además de relacionarse con el espacio comprendido entre los cóndilos del occipital y la I vértebra cervical, está en relación también con una porción de la arteria vertebral. Observando el bulbo por su superficie ventral se aprecia la presencia de unos condoncillos de fibras nerviosas, las cuales, pasando de la izquierda hacia la derecha y viceversa, se entrecruzan a diferentes alturas. Este aspecto, definido mejor con término de cecussatio pyramidum, ofrece una interesante consideración fisiopatológica, ya que muchas vías nerviosas que provienen del hemisferio derecho pasan, a este nivel, al lado izquierdo y, por otra parte, las vías nerviosas que provienen del hemisferio izquierdo se irradian hacia la parte derecha. De ello se deduce la explicación, en líneas generales, por la cual los procesos patológicos evidenciables en la mitad derecha del cuerpo corresponden a lesiones situadas en el hemisferio izquierdo y viceversa, por lo que respeta a hechos patológicos a cargo de la mitad izquierda del cuerpo.
        Entre el bulbo y la protuberancia emergen las raíces del VI par de nervios craneales, mientras que en límite comprendido entre los fascículos piramidales y las caras laterales del bulbo, o sea el denominado surco lateral, emergen las raíces del nervio hipogloso (XI par de los nervios centrales). En su parte posterior el bulbo presenta dos fascículos de fibras nerviosas que están formados, medialmente, por el fascículo de Goll, y, lateralmente, por el fascículo de Burdach, que provienen de las raíces posteriores (sensitivas) de la médula espinal, las cuales se ramifican en la mitad superior del bulbo, delimitando un espacio triangular abierto en su parte superior, que en su parte profunda posee una dilatación del canal del epéndimo denominado IV ventrículo. También en esta región del neuroeje, además de las formaciones sumariamente descriptas, de sustancia blanca, se encuentran núcleos de sustancia gris.
Funciones del Bulbo:

• Es el centro más importante de la vida vegetativa pues en él se encuentran situadas las conexiones centrales relacionadas con la respiración y el ritmo cardíaco, pudiendo ser fatal cualquier lesión de esta región.
• Sirve de conexión de algunos nervios craneales.
• El bulbo interviene en los siguientes reflejos: el vómito, la tos, la salivación, la respiración, el estornudo, la succión, la deglución, y el vasomotor.

        Al cerebro le sigue inmediatamente un tramo le sigue inmediatamente un tramo de sustancia encefálica que comprende distintas formaciones; los pedúnculos cerebrales, los pedúnculos cerebelosos superior y medio, los tubérculos cuadrigéminos, el puente de Varolio, etc., que forman parte del denominado istmo del encéfalo. El puente o protuberancia anular presenta relaciones anteriormente con la parte ósea del occipital, y en sus porciones laterales se observa la aparición (origen aparente) de las raíces (motoras y sensitivas) del nervio trigémino (V par de nervios craneales). Sobre la cara posterior del puente, cubierta por el cerebelo, se observa un saliente redondeado en relación con el origen del nervio oculomotor externo (VI par de nervios craneales o nervio abducente). La superficie inferior está en relación con la médula oblonga, mientras que la cara superior corresponde a los pedúnculos cerebrales. De la sustancia blanca del puente forman parte fascículos de fibras nerviosas de carácter motor, sensitivo (fascículo piramidal, fascículo de Reil, etc.) y de asociaciones, que desde la médula oblonga llevan estímulos para la motilidad refleja. Por último, existen, colocados de forma diversa, núcleos de sustancia gris que en parte constituyen puntos de llegada de neuronas, que provienen de la sustancia gris espinal o de la bulbar (núcleo del facial, del abductor, etc.): en parte forman núcleos de sustancia gris propios del puente (núcleo reticulado, oliva superior, etc.), en conexión con el cerebelo mediante el pedúnculo cerebeloso medio y con el cerebro mediante las fibras que alcanzan las zonas corticales de éste.Los pedúnculos cerebrales y los tubérculos cuadrigéminos
    Posterior y superiormente a la protuberancia anular se observan cuatro salientes, mamelonados, dos por cada lado de la línea media, que se denominan cuerpos o tubérculos cuadrigéminos, los cuales constituyen una vía importante de conexión de un cierto número de fibras motoras y sensitivas. Los cuerpos cuadrigéminos anteriores son puntos de llegada de fibras nerviosas que provienen de la retina, o punto de partida para los centros írido-constrictores; a los cuerpos cuadrigéminos posteriores llegan fibras nerviosas que se relacionan con la sensibilidad del oído. Los pedúnculos cerebrales constituyen una importante vía para la conducción de diferentes estímulos, los cuales, recogidos por las neuronas que provienen de diferentes zonas del neuroeje, son llevados a través de un complejo de fibras nerviosas que corresponden a dos formaciones, pertenecientes a los mismospedúnculos y conocidas con el nombre de calota y pie de los pedúnculos cerebrales. Los pedúnculos cerebelosos tienen fibras eferentes o aferentes del cerebelo, y se presentan unidos mediante una lámina de sustancia blanca y gris en directa dependencia con el vérmix superior del cerebelo. Esta misma formación, que se origina por modificaciones de una parte de la primitiva vesícula mesencefálica, está situada en la fosa craneal posterior y recubierta, a través de una dependencia de la duramadre, por la porción del cerebro que constituye los lóbulos occipitales.
        Son estructuras del mesencéfalo, situadas por encima del puente, que sirven de conexión entre el romboencéfalo y el prosencéfalo. Los tubérculos cuadrigéminos están situados dorsalmente y los pedúnculos cerebrales ventralmente. Cada una de estas estructuras contienen diversos núcleos formados por haces de fibras ascendentes y descendentes.
Funciones:
        Los pedúnculos cerebrales intervienen en el control reflejo de los movimientos oculares y en la coordinación de estos movimientos con la cabeza y el cuello.
Los tubérculos cuadrigéminos intervienen en el reflejo de reacción al sonido y en el reflejo visual.
El tálamo
        Es una masa ovoidea, formada principalmente por sustancia gris, situada en el centro del cerebro que actúa como estación de relevo sensorial o posada sensitiva. Hasta el tálamo llegan las vías aferentes que van hacia el cerebro, excepto las olfativas que lo hacen directamente.
Del tálamo nacen otras vías que conducen los impulsos hasta la corteza y otros centros. El tálamo propaga los impulsos y quizá los integra. Además, en el nivel talámico se hacen conscientes los estímulos dolorosos.
Está formado por distintos núcleos de células nerviosas que poseen conexiones, tanto con la corteza como con los niveles inferiores.
Funciones

• Es una estación de análisis y de integración sensitivo sensorial: analiza y sintetiza los impulsos sensoriales.
• Es estación de distribución de señales sensoriales.
• Es centro de asociación intra-diencefálica y cortico-diencefálica.
• Algún núcleo parece estar relacionado con la coordinación y regulación de actividades motrices.

El hipotalamo
        Situado en posición ventral con relación al tálamo y formando e piso y la pared lateral del tercer ventrículo, comprende varios núcleos que se hallan en conexión con el tálamo, el tronco cerebral, la hipófisis y la corteza. Algunos de estos centros son: los tubérculos mamilares y varios fascículos de fibras nerviosas ascendentes y descendentes: fascículo supraopticohipofisiario, fascículo longitudinal dorsal, haz mamilotalámico, por ejemplo.
Funciones:

• Controla la hipófisis y, a través de ella, se constituye en regulador endocrino.
• Activa el mecanismo de la expresión emocional.
• Excita e integra las reacciones viscerales y somáticas de la emoción.
• Interviene en el control de la vigilia y del sueño.
• Es el centro de la regulación térmica del cuerpo.
• Controla el metabolismo de las grasas.
• Regula el hambre y la sed.
• Para formarse una idea de la situación del hipotálamo, pueden consultarse las figuras correspondientes a los puntos: pedúnculos cerebrales y tálamo, tratando de relacionar ambas y las indicaciones anteriores sobre la situación del hipotálamo.

El cuerpo estriado
    Son masas de sustancia gris, situadas en el interior de los hemisferios cerebrales, formadas por los núcleos: caudado, lenticular y la cápsula interna, que los separa.
    Recibe fibras del tálamo y de la corteza y las que de él nacen se dirigen al tálamo, al hipotálamo y a otros centros.
Funciones:
        Se conoce muy poco sobre el cuerpo estriado. Generalmente se le considera como "posada motriz", y se estima que es un eslabón importante en la vía motriz. Pero son aspectos poco conocidos.

Tronco encefálico y cerebelo

Bulbo raquídeo o médula oblongata.

Es la porción cónica del tallo o tronco encefálico que se extiende desde el puente, por cefálico, hasta la médula espinal, por caudal. Dentro de él se localizan importantes centros motores y sensitivos que regulan la actividad del corazón y de la respiración, incluye también núcleos de algunos pares craneales tales como VIII, IX, X, XI, XII. En el bulbo las fibras de muchas vías principales cambian de lugar o se reúnen; las vías descendentes adoptan disposiciones características de la médula espinal, y las vías ascendentes cambian a la forma del tallo encefálico(Fig. 1).

El bulbo se extiende desde la entrada de la médula espinal a la cavidad craneana por inferior (punto con concuerda aproximadamente con la decusación de las pirámides) hasta alrededor de 2, 5 cm más arriba en el surco bulbopontino.

En la cara anterior de de la médula es posible observar la continuación de la fisura mediana anterior que a medida que va subiendo se va haciendo más profunda por la presencia de las pirámides situadas lateral a esta. Lateral a las pirámides se va a encontrar el surco pre-olivar, el cual va a tener la salida de las raíces que componen al N.C. XII (Hipogloso). Lateral al surco pre-olivar se encuentran las oliva bulbares. Más hacia lateral se encuentra el surco retro-olivar delimitando la unión entre las olivas y el pedúnculo cerebeloso inferior. Por el surco dorsolateral del bulbo van a surgir de cefálico a caudal las raíces de los nervios craneales y IX (glosofaríngeo), X (vago) y XI (accesorio)

La cara posterior del bublo es posible dividirla en dos porciones, una superior y una inferior, mediante la apertura del cuarto ventrículo en el obex.

En la mitad inferior encontramos en la mitad el surco mediano posterior y el surco posterior intermedio separando los fascículos graciliss y cuneatus e. Un poco antes de llegar al obex estos fascículos se agrandan formando tuberculos los cuales se reciben el nombre de tubérculo gracilis y tubérculo cuneatus, los cuales en su interior contienen los núcleos de sus respectivos nombres, gracilis y cuneatus. Es a este nivel que ocurre la decusación sensitiva(Fig. 2).

La mitad superior ya forma parte del piso del cuarto ventrículo, esta a su vez de divide en un área medial y una lateral. En el área medial se encuentra hacia más medial el trígono hipogloso y hacia lateral el trígono vagal. En el área lateral se encuentra el área vestibular, con los núcleos vestibulares inferior y medial , el pedúnculo cerebeloso inferiorestá más lateral formando parte del receso lateral del cuarto ventrículo.

Puente

El tallo encefálico se ensancha formando una porción llamada protuberancia o puente. Se llama así porque las capas superficiales del tallo encefálico, en este nivel, están compuestas por fibras nerviosas cruzándose entre los dos hemisferios del cerebelo.
El puente limita por inferior con el bulbo mediante el surco bulbopontino, lugar de donde surgen en la cara anterior, de medial hacia lateral, los N.C. VI (abducente), VII (facial) y VIII (vestíbulo-coclear). Y limita en el borde superior con el mesencéfalo mediante el surco ponto-mesencefálico, lugar de donde surge por la cara anterior, en la fosa interpeduncular, el N.C. III (oculomotor) y por la cara posterior el N.C. IV (troclear).

El puente en su cara anterior debido a la continuación de las pirámides bulbares presenta una continuación de la fisura mediana anterior, pero que por ser menos profunda, más ancha y contener a la arteria basilar recibe el nombre de surco basilar. Además de este surco por toda la cara anterior y lateral del curso de fibras estriadas en dirección horizontal y que discurren hacia posterior, estas son fibras de los núcleos pontinos y van a formar el pedúnculo cerebeloso medio. En la cara anterolateral de la porción media del puente surgen dos fibras nerviosas, una de un tamaño considerablemente mayor a la otra ubicada hacia lateral y otra más pequeña hacia medial, pero pegada a la anterior, estas corresponden respectivamente a la raíz sensitiva y a la raíz motora del N.C. V (trigémino)(Fig. 3).

Por la cara posterior el puente forma la parte superior del piso del cuarto ventrículo. Al igual que el bulbo esta se puede dividir en un área medial y en un área lateral.
El área medial va a estar constituida por las eminencias mediales, las cuales van a estar separadas por el surco mediano posterior. En la parte más inferior de la eminencia medial se encuéntrala eminencia redonda, la cual corresponde a fibras motoras del N.C. VII que van a rodear al núcleo del N.C. VI, formándose lo que se conoce como la el colículo facial.

El área lateral de esta está delimitada del área medial por el surco limitante, el cual va a tener el área vestibularl, con los núcleos vestibulares lateral y superior, y por lateral la llegada del pedúnculo cerebeloso superior que va a formar parte del receso lateral del cuarto ventrículo(Fig. 4).

Mesencéfalo.

El Mesencéfalo es la región más superior del tronco encefálico, es más pequeña que el puente y cumple la función de conectar a las estructuras del tronco encefálico con estructuras más superiores. Junto con conectarse con el cerebro y el puente, se comunica además con el cerebelo, pues envía fibras que formarán el pedúnculo cerebeloso superior. Además internamente el Mesencéfalo conecta al cuarto ventrículo con el tercer ventrículo mediante el acueducto cerebral o acueducto de Silvio.

El Mesencéfalo en su cara anterior presenta la fosa interpeduncular, la cual está limitadalateralmente por los pedúnculos cerebrales. El piso de esta fosa corresponde a la sustancia perforada posterior. Como ya se dijo antes en cada lado lateral de esta fosa surgen a la altura del surco ponto-mesencefálico el N.C. III(Fig. 3).

La cara posterior del Mesencéfalo lo constituye la lámina cuadrigémina. Esta está compuesta por 4 eminencias llamadas colículos, esto se distribuyen de tal manera que quedan dos arriba y dos abajo, llamándose así coliculos superiores (relacionados con la vía visual) y coliculos inferiores (relacionados con la vía auditiva) respectivamente. Los colículos se separan entre sí por el surco cruciforme. Inferior a estos se encuentra una lámina vertical llamada frenillo, la cual llega hasta el límite del velo medular superior (techo del cuarto ventrículo), y como ya se dijo antes, lateral a este frenillo surgen las fibras del N.C IV (troclear). Este nervio es el único que aparece por posterior, por lo que debe recorrer toda la cara posterior y lateral del tronco para continuar por anterior.
Además los colículos se comunican con vías superiores mediante los brazos conjuntivales. El colículo superior se comunica con el cuerpo geniculado lateral mediante el brazo conjuntival superior, mientras que el colículo inferior se comunica con el cuerpo geniculado medial mediante el brazo conjuntival inferior. Estos brazos se limitan por el surco interconjuntival(Fig. 4).

Cerebelo.

Es una estructura que está recostada dorsalmente al bulbo y puente. El cerebelo se aloja en la fosa craneana posterior y se ubica posterior al puente y al bulbo formando el techo del cuarto ventrículo. El cerebelo se comunica además con los 3 segmentos del tronco encefálico, mediante el pedúnculo cerebeloso superior se comunica con el mesencéfalo, mediante el pedúnculo cerebeloso medio se comunica con el puente y mediante el pedúnculo cerebeloso inferior se comunica con la médula oblongada.
El cerebelo se compone principalmente de dos regiones el vermis y los hemisferios cerebelares, ubicados lateral al vermis.
Los hemisferios cerebelares se dividen en 3 lobulos, los cuales son delimitados por surcos. El primer lóbulo es el lóbulo anterior el cual va desde la unión con el velo medular superior hasta la fisura prima, este hemisferios debido a la forma curva del cerebelo es el que se ve desde una vista superior del cerebelo. El segundo lóbulo es el lóbulo posterior el cual se extiende desde la fisura prima hasta la fisura postero-lateral, es el lóbulo más grande del cerebelo. Este lóbulo presenta además la fisura horizontal la cual no tiene ninguna funcionalidad ni divide al lóbulo en segmentos distintos. El tercer lóbulo es el lóbulo nódulo-flocular, el que va desde la fisura postero-lateral hasta la unión con el velo medula inferior.
El vermis en cambio está dividido en varias partes las cuales se agrupan en dos grandes grupos, el vermis superior y el vermis inferior A su vez cada lóbulo tiene asociado distintas partes del vermis, el lóbulo anterior se asocia con la língula,, el lóbulo nódulo-flocular se asocia al nódulo.
Funcionalmente el cerebelo se divide en: Cerebelo Vestibular (o arquicerebelo) es el encargado de recibir las aferencias vestibulares del oído interno. El Cerebelo Espinal (o Paleocerebelo) es el responsable de recibir las aferencias propioseptivas de los fascículos espinocerebelosos. Y por último está el lóbulo posterior (o neocerebelo) recibe las aferencias de la corteza cerebral provenientes de los núcleos pontinos, núcleo olivar inferior y la formación reticular. Y además junto con está división es posible generar otra división donde se determina qué área del cerebelo controla los movimientos de qué parte del cuerpo. El vermis controla todos los movimientos del eje del cuerpo (cuello, hombros, torax, abdomen, cadera), el paravermis controla los movimientos de las partes distales del cuerpo. Y la zona lateral permite la planificación de movimientos secuenciales y la evaluación consciente de los errores de movimiento.

En su interior el cerebelo consta de 4 núcleos que le ayudan a su proceso de sincronización, los núcleos dentados, emboliformes, globosos y fastigios