Los ganglios basales o núcleos de la base son un conjunto de estructuras localizadas profundamente en la base del encéfalo y que incluyen centros como el estriado (caudo-putamen), el globo pálido, la substancia negra o el núcleo subtalámico. Estas estructuras y sus conexiones desempeñan un papel fundamental en el control del movimiento. La degeneración de las neuronas de algunas de estas estructuras da lugar a enfermedades tan conocidas como la Enfermedad de Parkinson o la Enfermedad de Huntington, cuyo substrato fundamental está constituido por la degeneración de las neuronas dopaminérgicas de la substancia negra y la degeneración de las neuronas GABAérgicas del estriado, respectivamente, lo cual da lugar subsiguientemente al desajuste de los circuitos que conectan los distintos componentes de los gánglios basales. Provocando experimentalmente la degeneración de dichos grupos neuronales mediante neurotoxinas específicas se obtienen modelos animales de estos procesos neurodegenerativos. 
Actualmente se estudian los ganglios basales tanto en condiciones normales como patológicas, realizándose manipulaciones sobre dichos modelos animales y sobre animales normales, utilizando tecnicas de estereotaxia, inyección de neurotóxinas, inmunohistoquímica, hibridación in situ, agonistas y antagonistas de receptores, estudios de conducta animal, cultivos celulares y transplantes de neuronas. El transplante en el sistema nervioso central de nuevas células que pudiesen realizar, almenos parcialmente, la función de las neuronas degeneradas constituye en la actualidad uno de los campos de investigación más apasionantes. Se han realizado desde hace años transplantes neuronales tanto en modelos animales de enfermedad de Parkinson como en modelos animales de enfermedad de Huntington utilizando células de origen fetal. En la actualidad una de las lineas de trabajo esta dirigida a la posible utilización de células nerviosas progenitoras en cultivo como fuente de células para transplante que no requiera la utilización de tejido procedente de fetos.
Los ganglios basales son grandes estructuras neuronales subcorticales que forman un circuito de núcleos interconectados entre sí cuya función es la iniciación e integración del movimiento. Reciben información de la corteza cerebral y del tronco del encéfalo, la procesan y proyectan de nuevo a la corteza, al tronco y a la médula espinal para contribuir así a la coordinación del movimiento. Este circuito está compuesto por varias estructuras que se pueden categorizar según su anatomía o su función.
Anatómicamente los ganglios basales son masas de sustancia gris en el telencéfalo que incluyen: 1) núcleo (n) caudado, 2) n lenticular (formado por el n putamen y el globo pálido externo e interno, 3) y la amígdala. Funcionalmente se relacionan a través de múltiples conexiones con núcleos próximos que incluyen al núcleo subtalámico (en el diencéfalo), la sustancia negra pars compacta y reticulata (en el mesencéfalo) y el n pedúnculopontino (en el puente). Para entender su fisiología conviene categorizar los ganglios de la base en estructuras funcionales que son: 1) el estriado, (compuesto por el núcleo (n) caudado, n putamen y n accumbens) 2) el globo pálido interno (GPI) y la sustancia negra pars reticulata, el globo palido externo (GPE), el núcleo subtalámico y la sustancia negra pars compacta (SNpc). La relación anatómica y fisiologica entre estas estructuras se muestra en las figuras siguientes.
(imágenes cedidas por Schwarz Pharma)
El estriado es la estructura funcional "receptora" de aferencias extrínsecas a los ganglios basales, a través de diferentes neurotransmisores, en su mayoría excitatorios. Recibe proyecciones: 1) de la corteza cerebral (glutamatérgicas), 2) del tálamo (glutamatérgicas), y 3) de estructuras del tronco del encéfalo: SNpc (dopaminérgicas), del Núcleo pedúnculo pontino (NPP) del puente (glutamatérgicas y colinérgicas), del n dorsal del rafe (serotoninérgicas) y del locus coeruleus (noradrenérgicas).
La estructura eferente de los ganglios basales es el globo pálido interno, que envía proyecciones gabaérgicas para comunicarse con la corteza frontal a través los núcleos motores del tálamo (ventral anterior y ventrolateral). Las vías eferentes se dividen clásicamente en dos: la vía directa y la vía indirecta.
La vía directa se activa mediante los receptores dopaminérgicos tipo 1 (D1). Las neuronas espinosas medianas del estriado, producen una inhibición gabaérgica del GPI y la SNr que a su vez inhibe el tálamo cuya función es excitatoria sobre la corteza frontal. Por tanto, cuando el estriado recibe las proyecciones dopaminérgicas de la SNpc, se activa la vía directa y se activa la corteza motora (ya que se inhibe la proyección inhibitoria del GPI sobre el tálamo). La función de la vía indirecta es la contraria y normalmente está inhibida por las proyecciones dopaminérgicas de la SNpr a través de receptores dopaminérgicos D2. Al encenderse, a través de proyecciones gabaérgicas levanta el freno sobre el NST, cuya función habitual es la activación del GPI, que como se ha mencionado previamente, actúa como inhibidor tálamico y de la corteza. Por tanto;
Resumen esquemático de las eferencias estriatales (en negrita neurotransmisor inhibitorio y en cursiva neurotransmisor excitatorio):
1. Via Directa – (activada por receptores D1)
Estriado (neuronas espinosas medianas) —Gaba —> GPI/SNr — Gaba—>Talamo (VA/VL) —Glu—> Cortex premotor
Resumen: Si la vía esta encendida ("on"), el GPI esta inhibido, el tálamo activo y por tanto la corteza activada.
2. Vía indirecta (inhibida por receptores D2)
Estriado (neuronas espinosas medianas) —Gaba—> GPe —Gaba—> STN —Glu—> GPI/SNr/PPN —Gaba—> Talamo (VA/VL) —Glu—> Cortex premotor
Resumen: si la vía está "on" el GPI está activo, el tálamo inhibido y por tanto la corteza inhibida.
Estriado (neuronas espinosas medianas) —Gaba—> GPe —Gaba—> STN —Glu—> GPI/SNr/PPN —Gaba—> Talamo (VA/VL) —Glu—> Cortex premotor
Resumen: si la vía está "on" el GPI está activo, el tálamo inhibido y por tanto la corteza inhibida.
Por tanto, en presencia de dopamina, neurotransmisor aferente fundamental de los ganglios basales, se activa la vía directa y por tanto la corteza está activada, mientras que se apaga la vía indirecta, y por tanto la corteza no esta inhibida.
Los trastornos de los ganglios basales se producen como consecuencia de la neurodegeneración o agresión secundaria de cualquiera de sus estructuras, produciendo un desequilibrio en este complicado circuito y por tanto una alteración de la coordinación motora. Se dividen en patologías hipocinéticas que implican pobreza de movimiento y en patologías hipercinéticas caracterizadas por exceso de movimiento.
Corteza cerebral.
La corteza cerebral es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital a 4 mm en el lóbulo anterior.
Se calcula que en la corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas. Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de los hemisferios y no está expuesta en la superficie cerebral.
Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. Así mismo, los impulsos eferentes que nacen de un área pueden llegar por las conexiones a otras, o a zonas cercanas a la primera haciendo que continúe la actividad.
Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar una respuesta externa.
La corteza cerebral es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital a 4 mm en el lóbulo anterior.
Se calcula que en la corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas. Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de los hemisferios y no está expuesta en la superficie cerebral.
Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ellas establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. Así mismo, los impulsos eferentes que nacen de un área pueden llegar por las conexiones a otras, o a zonas cercanas a la primera haciendo que continúe la actividad.
Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo considerable y se extiendan a gran número de neuronas. Así un pequeño ruido percibido por la corteza puede suscitar una actividad prolongada de las neuronas del área correspondiente y provocar una respuesta externa.
Areas corticales
La corteza cerebral, también llamada "córtex", presenta diferencias que han hecho que se la divida en áreas con características propias, en cuanto a su composición de las capas celulares, al espesor, por el número de fibras aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen.
La corteza cerebral, también llamada "córtex", presenta diferencias que han hecho que se la divida en áreas con características propias, en cuanto a su composición de las capas celulares, al espesor, por el número de fibras aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen.
Teniendo en cuenta el aspecto funcional, se encuentran en la corteza:
Areas motrices
La principal área motora, 4 de Brodmann, se halla situada delante del surco central o cisura de rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar con axones para los músculos estriados del organismo.
En la parte más alta de esta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros más distantes: pies, rodillas, cadera; y en las partes más bajas los músculos para la masticación, deglución, caza cabeza, cuello y las zonas más próximas de las extremidades.
Además de esta área, existe otra situada por delante de ella, que se considera promotora y cuya lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas.
Estás áreas envían los impulsos para la acción voluntaria, participando en la misma otros centros, ya que el sistema nervioso funciona en forma integral.
Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo, y el hemisferio izquierdo los del lado derecho.
La principal área motora, 4 de Brodmann, se halla situada delante del surco central o cisura de rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar con axones para los músculos estriados del organismo.
En la parte más alta de esta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros más distantes: pies, rodillas, cadera; y en las partes más bajas los músculos para la masticación, deglución, caza cabeza, cuello y las zonas más próximas de las extremidades.Además de esta área, existe otra situada por delante de ella, que se considera promotora y cuya lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas.
Estás áreas envían los impulsos para la acción voluntaria, participando en la misma otros centros, ya que el sistema nervioso funciona en forma integral.
Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo, y el hemisferio izquierdo los del lado derecho.
Areas sensoriales
Son las áreas en las que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos
Están distribuidas de la siguiente forma:
Son las áreas en las que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos
Están distribuidas de la siguiente forma:
Área somestésica:
Recibe, a través del tálamo, los impulsos que rigen la sensibilidad corporal general procedentes de la piel, los tejidos, músculos, articulaciones y tendones del lado opuesto del cuerpo.
Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la Cisura de rolando y frente a la representación motora.Funciones del Área Somestésica:
Área visual:Apreciación de las diferencias de peso. Discriminación espacial. Localización táctil. Apreciación de tamaño y forma. Semejanzas o diferencias de temperatura. Todos los aspectos de la sensación que requieren comparación y juicio.
Esta situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la mácula o central; para la periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la retina.
Área auditiva:
Se halla situada en los lóbulos temporales, por debajo de la cisura lateral o de silvio.
Parece ser que cada oído tiene representación bilateral en la corteza por lo que al extirpar un lóbulo temporal no se sufre mayor disminución de la audición.
Área olfativa:
Se sitúa en loa circunvolución del hipocampo, próxima a la auditiva. Las investigaciones han revelado poco sobre esta área.
Área gustativa:
Los pocos datos que hay sobre ella indican que se halla en el extremo inferior de la circunvolución central posterior.
Areas de asociación
Son áreas que no reciben directamente impulsos sensitivos sino que correlacionan los impulsos recibidos de oros centros.
En los últimos años cada vez se utiliza menos esta expresión porque se conocen mejor las conexiones tálamo-corticales y las funciones de las distintas áreas.
En las secciones efectuadas sobre el encéfalo se aprecia que éste presenta hacia la periferia una capa cortical o corteza cerebral constituida por sustancia gris, encontrándose en la parte más interna la sustancia blanca, en el espesor de la cual son visibles núcleos más o menos grandes de sustancia gris. Los estudios efectuados sobre la estructura de la sustancia gris cortical han puesto de manifiesto la existencia en su espesor de seis capas superpuestas (isocórtex) de células nerviosas que, procediendo desde el exterior hacia el interior, son:
En las secciones efectuadas sobre el encéfalo se aprecia que éste presenta hacia la periferia una capa cortical o corteza cerebral constituida por sustancia gris, encontrándose en la parte más interna la sustancia blanca, en el espesor de la cual son visibles núcleos más o menos grandes de sustancia gris. Los estudios efectuados sobre la estructura de la sustancia gris cortical han puesto de manifiesto la existencia en su espesor de seis capas superpuestas (isocórtex) de células nerviosas que, procediendo desde el exterior hacia el interior, son:
- Estrato zonal o molecular con escasas células nerviosas, por lo general fusiformes, mezcladas con elementos más numerosos de naturaleza neuroglica.
- Estrato granuloso externo o de las pequeñas células piramidales, constituido por numerosas células de pequeño volumen, algunas de forma piramidal.
- Estrato de células piramidales, constituido de preferencia por células de aspecto periforme o piramidal, cuyo tamaño va progresivamente aumentando hacia las capas más profundas.
- Estrato granular interno, con células que tienen una cierta semejanza con las de la segunda capa.
- Estrato de las grandes células piramidales o de Betz, cuyo volumen alcanza cerca de las 70-80 micras.
- Estrato de las células polimórficas, que presenta elementos celulares de diferentes formas y volúmenes.
Se aprecia además, que estos estratos no están siempre presentes en todas las zonas de la corteza cerebral (alocórtex). Hay que subrayar que en la mayor parte de la corteza los seis estratos están siempre presentes, aun con variaciones de espesor en cada uno de ellos, y ejerciendo una actividad del todo particular en las zonas en las cuales están mayormente representados algunos tipos de células respecto a otros.
En la sustancia blanca discurren, por lo general, fibras nerviosas mielínicas, las cuales sirven para poner en relación los diferentes centros cerebrales entre sí o con los órganos efectores periféricos.
Funciones de la Corteza
- Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro entro, envía fibras en sentido contrario. Por ejemplo, hay vías córtico-talámicas y tálamo-corticales.
- Recorticalización: Una señal puede pasar varias veces por un analizador cortical para ser depurada.
- Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e inhibición por fatiga.
- Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad cortical, en la que participan distintas áreas de las fibras de asociación. El funcionamiento cerebral es global e integrado.
- Los lóbulos frontales participan en la conducta, la personalidad, la memoria, la experiencia afectiva y la conciencia del yo. La sección de los mismos mediante la lobotomía produce depresión, falta de impulso para la acción, pérdida de la capacidad de adaptación a situaciones inesperadas.
- A través de la corteza se establecen reflejos condicionados, si bien no es necesaria para todas las respuestas condicionadas.
- Las áreas corticales relacionadas con el lenguaje (área de Broca), se encuentran en un solo hemisferio: el izquierdo en las personas diestras y el derecho en las zurdas. En caso de lesión de este hemisferio puede cumplir su misión el otro.
- La memoria depende de la corteza, áreas de asociación, aunque intervienen en ella conexiones del tronco cerebral.
- La corteza actúa: retardando la reacción al estímulo; eligiendo la respuesta; contribuyendo a integrar la acción. Para ello: analiza, sintetiza, correlaciona, integra, modifica.
La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentado por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos.
CÉLULAS NERVIOSAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
1. Células piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 mm pero también hay células piramidales gigantes conocidas comocélulas de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolución precentral motora.
2. Células estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeñas, 8 mm y tienen forma poligonal.
3. Células fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.
 | High power microphotograph of the collection of the D2mRNA positive cells in the temporal neocortical subplate. Two panels of the photograph show pictures taken from different areas of the subplate. Arrow points to a cell with pyramidal morphology, asterisk indicates an inverted pyramid, arrowhead shows a fusiform cell with processes oriented at an angle to the cortical plate, and double arrow denotes a fusiform cell with radially oriented dendrites. The direction to the cortical plate is up. Bar equals 7.3 μm. Copyright © 2000 Elsevier Science B.V. |
4. Células horizontales de Cajal: son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza.
 High power microphotographs of D2 mRNA positive cells located in the upper portion of the presubicular marginal zone at E13 (A) and E24 (B). The cells are large, fusiform, and often bipolar, many have processes oriented parallel to the pial surface (the pial surface is up). By their location and morphology these cells resemble Cajal–Retzius cells. Note marked reduction in density of these cells by E24. Bar equals 10.8 μm. Ontogeny of the dopamine D2 receptor mRNA expressing cells in the human hippocampal formation and temporal neocortex Eugenia V Gurevicha, Jeffrey H Kordowerb, Jeffrey N Joycea, Corresponding author contact information, E-mail the corresponding author a Thomas H. Christopher Center for Parkinson's Disease Research Center, Sun Health Research Institute, 10515 West Santa Fe Dr, Sun City, AZ 85351, USA b Department of Neurological Sciences, Rush Presbyterian Medical Center, Chicago, IL 60612, USA | En el camino marcado por las meninges Núm. 150 - Diciembre 2006 Las células de Cajal-Retzius, descubiertas por Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, cumplen un papel crítico en el desarrollo de la corteza cerebral y en la posterior coordinación de la actividad neuronal. Para llegar a ocupar esa posición final en el cerebro adulto, esas células deben migrar de manera coordinada durante la embriogénesis del cerebro desde su lugar de nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral. Poco se conocía sobre los mecanismos que controlan este fenómeno hasta que Víctor Borrell y Óscar Marín (Instituto de Neurociencias de Alicante) han dado con un patrón molecular que explica la ordenación de capas neuronales de la corteza durante el desarrollo embrionario. La dispersión de células de Cajal-Retzius ocurre durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario, nacen en lugares concretos y de allí migran por la superficie del cerebro hasta cubrirlo por completo. Los experimentos con cultivos celulares y manipulaciones in vivo les han permitido deducir que las membranas meníngeas tienen otras funciones a parte de las protectoras que inicialmente se les suponían. Las meninges sirven como sustrato o camino de las células de Cajal-Retzius para su migración tangencial por la superficie de la corteza. Además, han determinado un potente factor quimioatractivo para estas células, que es producido por las meninges. Se trata de la quimiocina CXCL12, que actúa como ligando y atrayente de las células de Cajal-Retzius a lo largo de su dispersión. Como también se descubrió para la orientación de los axones neuronales en crecimiento, las neuronas en migración requieren de la existencia de un sustrato que permita y guíe ese movimiento, así como de unos factores quimioatractivos y quimiorrepulsivos presentes en el medio que dirijan la trayectoria. El descubrimiento publicado en Nature Neuroscience pone de manifiesto que las meninges no sólo cumplen una función meramente protectora del cerebro, sino que están directamente implicadas en el proceso de desarrollo de la corteza cerebral. Borrell, V. y Marín, O.: "MENINGES CONTROL TANGENTIAL MIGRATION OF HEM-DERIVED CAJALRETZIUS CELLS VIA CXCL12/CXCR4 SIGNALING", Nature Neuroscience 2006; 9: 1284-1293. ISSN: 1696-4837 © SEBBM. SEBBM es una publicación periódica de la Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular. © Rubes Editorial. |
5. Células de Marinotti: son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.
Las células de Martinotti son neuronas multipolares con dendritas arborescentes cortas. Se encuentran diseminadas a través de varias capas de la corteza cerebral, enviando sus axoneshasta la capa molecular (cortical) I donde los mismos forman arborizaciones axónicas (ramificación horizontal de los teledendrones).
De acuerdo a las últimas investigaciones, las células de Martinotti participan del mecanismo inhibitorio. Cuando una neurona piramidal, que es el tipo de neurona más comun de la corteza del cerebro, comienza a sobreexcitarse, las células de Martinotti comienzan a enviar señales inhibitorias a las células nerviosas de sus alrededores. Es por eso que se deduce que la epilepsia este relacionada con un déficit de células de Martinotti o una deficiencia en su actividad. Entonces, la transmisión nerviosa en el cerebro estaría regulada por estas células, evitando un desequilibrio en el funcionamiento de la corteza.
El nombre de este tipo de neurona se debe a su descubridor Carlo Martinotti, quien era un estudiante de Camillo Golgi.
© http://medicinafarmacologia.blogspot.com.es/2010/04/celulas-de-martinotti.html
CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
Se dividen por densidad y disposición de las células en:
1. Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas decélulaspiramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas.
2. Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de éstas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.
3. Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.
4. Capa granular interna: esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa deBaillarger.
5. Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.
6 Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.
No todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en oposición a la mayoría que es homotípica.
LOCALIZACIONES FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL
Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.
Area Frontal
Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circonvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc.
La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el áreapremotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.
Area Pre-motora: no tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.
Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.
Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el área facial de la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.
Area Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.
Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa, el juicio del individuo, memoria a largo plazo y atención.
Area Parietal
Area Somatoestésica Primaria: ocupa la circunvolución postcentralsobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior dellobilillo paracentral sobre la superficie medial.
Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa deBallinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar.
Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.
Area Somatoestésica de Asociación: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.
Area Occipital
Area Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.
Area Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibra aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo.
Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.
Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.
Area Temporal
Area Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral.
Area Auditiva Secundaria: ubicada detrás del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.
Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.
Otras Areas
Area del gusto: está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.
Area vestibular: está situada cerca de la parte de la circunvolución postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización opuesta al área auditiva.
Insula: está enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histológicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales.
Todas las áreas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como áreas de asociación.
Antes se suponía que recibían información provenientes de áreas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de experiencias sensitivas.
El área asociativa frontal desempeña un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una música escuchada en el pasado.
En el área asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presión, es decir tamaño, forma, textura. Esta capacidad se conoce comoesterognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal.
ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL
Hubel y Wiesel estudiando la vía visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral está organizada de una forma curiosa. Existen columnas de células que tienen todas ellas la misma función. Así existen columnas que solo responden a cambios de orientación del estímulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visión de colores o de identificación del objeto visual. Estas columnas están conectadas entre si y funcionan comomicrounidades. Cuando se integran el conjunto de información de las diferentes columnas uno extrae la información global de lo que está viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma.
Piense que el que vea una bella rosa está en función de cuales son las neuronas que estén activas en determinadas columnas. Por la activación de unas neuronas apreciaremos el tamaño, por otras el color, por otras la situación en el espacio. Todo ello de forma rápida, y conectado con otras zonas del cerebro, que no permiten reconocer que aquello es similar a otros objetos vistos anteriormente que nos informa de que aquel objeto es una rosa. Además ello activa otros circuitos que pueden informarnos de lo agradable o desagradable que es el objeto, o incluso evocarnos recuerdos más complejos.
DOMINANCIA CEREBRAL
El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes dedecusarse) , lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.
Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio domina al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida.
No hay comentarios:
Publicar un comentario