La biología del desarrollo estudia la ontogenia, los procesos mediante los cuales los organismos crecen y se desarrollan. La biología del desarrollo actual estudia los controles genéticos del crecimiento celular, la diferenciación celular y la morfogénesis (el proceso que origina los tejidos, órganos y la anatomía).
Laubichler & Wagner distinguen cuatro preguntas fundamentales a las que hace frente la biología del desarrollo:1
- ¿A través de qué caminos una célula aparentemente homogénea se desarrolla en un organismo diferenciado?
- ¿Cuáles son los mecanismos que guían este "despliegue" en tres dimensiones?
- ¿Cuáles son los objetos biológicamente relevantes causalmente implicados en los procesos de desarrollo?
- ¿Cuál es la relación entre la información genética y la complejidad fenotípica que resulta de los procesos de desarrollo?
Historia[editar]
Conocimiento antiguo y medieval[editar]
En sus inicios la biología del desarrollo está ligada a las explicaciones filosóficas de la época respecto a la naturaleza de la materia. En este sentido se encuentra Hipócrates, quien explica el desarrollo en términos de calor, humedad y solidificación.
Aproximadamente un siglo después Aristóteles plantea los primeros interrogantes al desarrollo embriológico. Sus soluciones como en muchos de los campos trabajados por este pensador perdurarían hasta muy tarde en el pensamiento humano, cuando en el siglo XVII sean reevaluadas. Aristóteles reconocido como el primer embriólogo plantea el problema de la formación del embrión. Para ello responde con dos hipótesis. La primera de ellas llamada comúnmente preformacionismo, sostiene que las estructuras del embrión están preformadas desde el principio y luego estas simplemente aumentan de tamaño. La segunda hipótesis propone que las estructuras crecen progresivamente con el tiempo, a esta se le denomina epigénesis (epi= sobre, génesis=inicio) la cual Aristóteles favoreció correctamente. Estas conjeturas fueron generadas luego de observar huevos de pollo incubados, de los cuales también comprendió primariamente las funciones de la placenta y el cordón umbilical.
Aristóteles realizó observaciones sobre los diferentes modos de nacimiento en animales vivos (viviparidad), a partir de huevos (oviparidad) o mediante huevos que se rompen en el interior de la madre (ovoviviparidad). Además identificó los dos patrones principales de la división celular, la segmentación holoblástica y la segmentación meroblástica.
Durante el periodo medieval no se reconoce hasta el momento ningún avance en este campo de la ciencia.
Barroco[editar]
A mediados del siglo XVII, en 1651 William Harvey concluyó que los animales se originan de huevos (célula huevo). La afirmación Ex ovo omnia2 (“Todos a partir de huevo”) eliminó la generación espontánea de la vida en los animales. También lanzó una hipótesis sobre la función del líquido amniótico como “amortiguador de impactos”. Este médico ingles fue el primero en observar el blastodermo del embrión de pollo e indicar que en éste, antes de que el corazón se forme, se constituyen “islotes” de células sanguíneas.
Luego de la invención del microscopio, la embriología pudo obtener observaciones con mayor resolución y detalle. En 1672 el embriólogo italiano Marcello Malpighi publicó un primer trabajo sobre el desarrollo del pollo visto con microscopio. En el desarrollo de este trabajo se observó por primera vez el surco neural, los somitas y la primera circulación de venas y arterias hacia y desde el saco vitelino. A pesar de las observaciones, Malpighi apoyó la hipótesis de la preformación.
Modernidad[editar]
La preformación tuvo un amplio apoyo entre la ciencia, religión y filosofía del siglo XVIII. Pues en este periodo se creía que todo el individuo estaba preestablecido desde la línea germinal (homúnculo) y por lo tanto no era necesaria una fuerza externa para el desarrollo del individuo. Esta teoría de corte conservador reforzaba la idea en la cual no había cambios entre las generaciones de individuos. Posteriormente Caspar Friedrich Wolffdemostró que las regiones embrionarias del pollo se desarrollan a partir de tejidos que no poseen equivalente en un organismo adulto. Sin embargo para poder explicar la obtención de nuevos individuos cada generación fue necesario postular la existencia de una fuerza natural desconocida hasta el momento nombrada vis essentialis“fuerza esencial”, la cual organizaría el desarrollo de los embriones.
Christian Pander estudió el embrión de pollo y en él descubrió las capas germinales; ectodermo, mesodermo y endodermo. Además registró observaciones que reforzaban la hipótesis epigenética, pues encontró que las capas germinales no formaban sus órganos independientemente. Esto significaba que aun cuando las capas fueran tejidos diferentes, las tres interactuaban colectivamente mediante inducción. Martin Heinrich Rathke, coterráneo y contemporáneo de Pander, observó el desarrollo de peces, anfibios, reptiles y mamíferos, enfatizando en la semejanza en el desarrollo de estos grupos de vertebrados. En este trabajo describió los arcos faríngeos, la formación del cráneo, el origen del sistema reproductor, excretor y respiratorio. También estudió el desarrollo de invertebrados en especial el del cangrejo.
La disputa sobre las hipótesis epigenéticas y preformistas, fueron finalmente zanjadas con la teoría celular planteada por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann. El impacto sobre la ciencia biológica fue enorme. En el caso del desarrollo, ésta indica que si todos los organismos están originados de una célula, la cual debe multiplicarse para generar otros tipos de células y con ellas el individuo completo. De este modo el desarrollo de un individuo debe ser epigenético.
Otro argumento en contra del preformismo es propuesto por el biólogo alemán August Weismann, el cual indica que el embrión o nuevo individuo no hereda sus caracteres de todo el cuerpo de sus padres, sino solamente de las células germinales. Implícitamente Weisman hizo la distinción entre las células somáticas y las células germinales. Esta distinción y definición implica adicionalmente que las características adquiridas por las células somáticas durante la vida del individuo no son transmitidas a las células germinales, también llamada línea germinal.
A finales del siglo XIX en múltiples experimentos de fertilización con el erizo de mar, se observó que el huevo contenía contribuciones de ambos padres fusionados en el núcleo, al cual se le atribuyó la responsabilidad de la herencia. Siguiendo esta línea de investigaciones se demostró que los cromosomas situados en el núcleo de un huevo fertilizado (zigoto) derivan equitativamente de los núcleos parentales de los padres. Consecuentemente se estableció que los cromosomas son la unidad física de transmisión de los caracteres genéticos entre generaciones de acuerdo con las leyes postuladas por Gregor Mendel.
Karl Ernst von Baer continuó con los estudios de Pander sobre el embrión de pollo y descubrió la notocorda, el gameto femenino. Como conclusiones de este trabajo von Baer definió cuatro generalidades en el desarrollo, conocidas comúnmente como: Los cuatro principios de von Baer.
Contemporaneidad[editar]
Hans Spemann y Hilde Mangold descubren en 1924 la inducción embriónica mediante el trasplante del labio superior de la gástrula de salamandra al lado opuesto del ectodermo. Este tratamiento indujo la formación de un individuo con dos cabezas. El labio dorsal trasplantado lleva actualmente el nombre del organizador de Spemann. Por este trabajo Spemann es galardonado en 1935 con el premio Nobel pues Hilde Mangold muere trágicamente en un incendio antes de la publicación del trabajo.
En 1978 se presenta el nacimiento del primer humano in vitro.
En 1986 se descubre la muerte celular programada autónoma conocida también como apoptosis, la cual es necesaria para un desarrollo óptimo del individuo. Este descubrimiento se realizó sobre Caenorhabditis elegansel cual inicialmente posee 1090 células pero finalmente conserva 959 para el resto de su vida, lo cual indica que 113 células desaparecen durante el desarrollo. Las observaciones mostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 células. Igualmente descubrieron que este fenómeno y mecanismo molecular es conservado entre nematodos y mamíferos desde un origen evolutivamente antiguo. Por este trabajo H.Robert Horvitz y Ellis fueron premiados con el premio Nobel.
Conceptos[editar]
- alantoides
- blastocisto
- blastómero
- blástula
- blastulación
- capa germinal
- cigoto
- clivaje
- corion
- crisálida
- desarrollo neural
- ectodermo
- embriogénesis
- embriogenia
- embriología
- embrión
- endodermo
- epiblasto
- factor de crecimiento
- feto
- filogenia
- gástrula
- gastrulación
- germinación
- hipoblasto
- inducción
- juvenil
- larva
- membrana extra-embrionaria
- mesodermo
- metamorfosis
- morfogénesis
- mórula
- neotenia
- ninfa
- ontogenia
- oosperma
- ovismo
- paedogénesis
- pangénesis
- plan corporal
- plasma germinal
- primordio
- pupa
- saco amniótico
- teratología
Mecanismos del desarrollo[editar]
Mecanismos básicos[editar]
- Mitosis asimétrica.
- Dinámica temporal interna acoplada a mitosis.
- Inducción jerárquica.
- Mitosis dirigida.
- Crecimiento diferencial.
- Apoptosis.
- Migración.
- Adhesión.
- Contracción.
- Tumefacción, pérdida o deposición de la matriz celular.3
Mecanismos moleculares[editar]
Los tipos de moléculas involucradas en el desarrollo embrionario fueron identificados durante la segunda mitad del siglo XX. Los factores de transcripción son reguladores clave para la expresión de los genes, y es el control de transcripción que permite que cada tipo celular (epitelial, neuronal, muscular, etc) exprese sus proteínasespecíficas en determinadas cantidades. Los factores de transcripción son regulados por cascadas de transducción de señales que reciben señales exteriores a la célula, y se las "comunican" al núcleo celular. Estas cascadas de señales casi siempre involucran receptores de membrana, a los que se unen los ligandos, y enzimas. Un tipo de genes muy importante, los cuales son regulados por distintos factores de transcripción en distintas células, son los genes que codifican para proteínas de adhesión, las cuales son muy importantes en la morfogénesis.
Modelos embrionarios[editar]
Estos organismos son muy usados como modelos por los biólogos del desarrollo:
- Cordados
- Anfioxo Branchiostoma lanceolatum
- Pez cebra Danio rerio
- Sapos Xenopus laevis
- Pollito Gallus gallus
- Ratón Mus musculus
- Invertebrados
- Erizo de mar
- gusano Caenorhabditis elegans
- Mosca de la fruta Drosophila melanogaster
- Plantas
Subdisciplinas y disciplinas relacionadas[editar]
Embriología[editar]
La embriología es parte de la biología del desarrollo, estudia a los organismos desde su estado de una célula(generalmente el cigoto) hasta el final de la etapa embrionaria, lo que no significa necesariamente el inicio de la vida libre del organismo. La embriología fue originalmente una ciencia más descriptiva hasta el siglo XX. Hoy en día ambas ciencias estudian los pasos necesarios para la formación del cuerpo de un organismo vivo.
Biología evolutiva del desarrollo[editar]
La biología evolutiva del desarrollo se desarrolló ampliamente en la década de 1990. Es una síntesis entre los descubrimientos de la biología molecular del desarrollo y la biología evolutiva, la cual considera toda la diversidad de los organismos desde un contexto evolucionista.
Medicina[editar]
Los descubrimientos de la biología del desarrollo ayudan a entender defectos en el desarrollo como lo es el síndrome de Down (una aberración cromosómica). Llegar a entender cómo las células se diferencian durante el desarrollo permitiría, especializar células madre en distintos tejidos y órganos con fines médicos.
En biología, el desarrollo es la progresión de estados vitales desde la fecundación hasta la senescencia. Distintos genes están internamente programados para ser expresados en diferentes momentos de los estados de desarrollo obteniendo así cambios en el fenotipo del ser vivo. Este es un proceso universal.
El desarrollo es, también, el proceso por el cual una sola célula se convierte en una criatura compuesta por una infinidad de células con funciones distintas. Estas células están organizadas en órganos funcionales de cuerpos adultos o juveniles. De una sola célula proveniente de un óvulo pueden surgir desde células musculares del corazón hasta glóbulos rojos o las células sensibles a la luz de la retina en los ojos. El principio esencial a través del cual sucede esto es que una sola célula se divide en dos, estas dos células son distintas una de la otra y van a seguir caminos distintos. Es decir, la mitosis puede generar células no equivalentes.
Existen actualmente distintos conceptos del desarrollo utilizados en biología, a continuación se explicaran brevemente una gran mayoría.
Tipos de desarrollo[editar]
Desarrollo directo[editar]
Algunas especies modifican su ciclo de vida extendiendo o acortando el periodo larval que atraviesan antes de convertirse en adultos. Cuando un embrión abandona de forma total sus estados larvales y se construye así mismo como un adulto en miniatura se denomina desarrollo directo.
Desarrollo indirecto[editar]
La mayoría de los filos de animales invertebrados, los patrones de segmentación son constantes, la transcripción de los genes se activa relativamente temprano, y la señalización que resultara en la especificación de varios linajes de células sucede antes de la gastrulación. En la mayoría de los organismos que se desarrollan de esta forma, el primer estado vital es una larva nadadora ciliada que en su interior guarda las células que se convertirán en el juvenil que será libre únicamente después de la metamorfosis.
Metamorfosis[editar]
Es una transformación rápida y radical en un individuo adulto sexualmente maduro.
Desarrollo durante la gastrulación[editar]
Desarrollo autónomo[editar]
También se denomina desarrollo independiente o en mosaico, y significa que los destinos de determinadas células están determinados y ellas se desarrollan con independencia del tejido por el que se encuentren rodeadas.
Desarrollo regulativo[editar]
También llamado condicional ya que los destinos finales de las células dependen de la localización en el embrión. Lo que determina en un embrión que el desarrollo de ciertas células sea dependiente o independiente es el estado de gastrulación en el que se encuentre, sea temprano o tardío.
Desarrollo humano[editar]
Cerebro[editar]
En este desarrollo en particular la maduración del cerebro continua a lo largo de la vida adulta del Homo sapiens, conservándose la velocidad de proliferación de neuronas original del feto. Además, se observa una elevada actividad transcripcional en la zona cerebral comparada con la de simios similares.
Gónadas[editar]
El desarrollo de las gónadas comienza en la sexta semana el epitelio celómico prolifera y se une con el mesénquima de la cresta genital. El desarrollo de los testículos se caracteriza por un continuo desarrollo de las cuerdas epiteliales que forman los tubos seminales. En las hembras, las cuerdas epiteliales se degeneran y una segunda ola de proliferación de cuerdas epiteliales las forma.
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