Pieris rapae , el blanco pequeño , es una especie demariposa de tamaño pequeño a medianode la familia de los blancos y amarillos Pieridae . También se conoce como la col blanca pequeña y en Nueva Zelanda, simplemente como mariposa blanca . [1] Los nombres "mariposa de repollo" y "repollo blanco" también pueden referirse al blanco grande . La mariposa se puede distinguir por el color blanco con pequeños puntos negros en sus alas. Se distinguen aún más por el tamaño más pequeño y la falta de la banda negra en la punta de sus alas delanteras.
Está muy extendido y se cree que se originó en la región del Mediterráneo Oriental de Europa [2] . Durante el último medio siglo P. rapae se ha extendido a Siberia , el norte de África , América del Norte , Bermudas, Nueva Zelanda y Australia . La oruga de esta especie, a menudo denominada "gusano de la col importado", es una plaga grave para las verduras crucíferas como la col, la col rizada, el bok choy y el brócoli.
Descripción [ editar ]
En apariencia, parece una versión más pequeña del blanco grande ( Pieris brassicae ). La parte superior es de color blanco cremoso con puntas negras en las alas anteriores. Las hembras también tienen dos puntos negros en el centro de las alas anteriores. Sus aros son amarillentos con motas negras. A veces se confunde con una polilla debido a su apariencia simple. La envergadura de los adultos es de aproximadamente 32–47 mm (1.3–1.9 in). [3]
Distribución y hábitat [ editar ]
La especie tiene un rango natural en Europa, Asia y el norte de África. [4] Fue introducido accidentalmente en Quebec, Canadá alrededor de 1860 y se extendió rápidamente por toda América del Norte. [5] La especie se ha extendido a todas las zonas de vida de América del Norte desde el Bajo Austral / Bajo Sonoran hasta Canadá. [6] Las estimaciones muestran que una sola hembra de esta especie podría ser la progenitora en algunas generaciones de millones. [7] [8] Está ausente o escaso en las regiones desérticas y semidesérticas (a excepción de las áreas irrigadas). No se encuentra al norte de la zona de vida canadiense, ni en las Islas del Canal, en la costa del sur de California. Para 1898, el pequeño blanco se había extendido a Hawai; en 1929, había llegado a Nueva Zelanda [9] y el área alrededor de Melbourne, Australia, y llegó a Perth ya en 1943. Sorprendentemente, no parece haber llegado a Sudamérica.
En Gran Bretaña, tiene dos períodos de vuelo, de abril a mayo y de julio a agosto, pero se cría continuamente en América del Norte, siendo una de las primeras mariposas que emergen de la crisálida en primavera y vuela hasta que se congela en otoño.
La especie se puede encontrar en cualquier área abierta con diversa asociación de plantas. Se puede ver generalmente en ciudades, pero también en hábitats naturales, principalmente en fondos de valles. Aunque se muestra una afinidad hacia las áreas abiertas, se encuentra que el blanco pequeño ha ingresado incluso en claros de bosques pequeños en los últimos años. [10]
La subespecie nominada P. r. rapae se encuentra en Europa, mientras que las poblaciones asiáticas se ubican en la subespecie P. r. crucivora . Otras subespecies incluyen atomaria , eumorpha , leucosoma , mauretanica , napi , novangliae y orientalis . También es muy similar a la especie Pieris oleracea .
Ciclo de vida [ editar ]
El blanco pequeño pondrá huevos fácilmente en los miembros cultivados y salvajes de la familia de la col, como Charlock ( Sinapis arvensis ) y Mostaza de cobertura ( Sisymbrium officinale ). Se sabe que P. rapae pone huevos singularmente en la planta huésped. El huevo se caracteriza por un color amarillento y 12 crestas longitudinales. [11] La producción de huevos alcanza su punto máximo aproximadamente una semana después de la edad adulta en el laboratorio y la hembra puede vivir hasta 3 semanas. Las hembras tienden a poner menos huevos en las plantas en grupos que en las plantas aisladas. [6] [12]Se ha sugerido que los compuestos de isotiocianato de la familia Brassicaceae pueden haber evolucionado para reducir la herbivoría por las orugas del blanco pequeño. [13] Sin embargo, esta sugerencia no es generalmente aceptada porque más tarde se ha demostrado que el blanco pequeño es inmune a la reacción de formación de isotiocianato debido a una adaptación bioquímica específica. En contraste, el blanco pequeño y sus parientes parecen haber evolucionado como consecuencia de esta adaptación bioquímica a los glucosinolatos formadores de isotiocianato .
Tradicionalmente conocido en los Estados Unidos como el gusano de la col importado , ahora más comúnmente el repollo blanco , las orugas son de color verde azulado, con pequeñas pintas negras, un anillo negro alrededor de los espiráculos y una fila lateral de rayas amarillas y un mediodorsal amarillo. línea. [5] Las orugas descansan en el envés de las hojas, haciéndolas menos visibles para los depredadores. Aunque la larvalos estadios no se han estudiado completamente, los diferentes estadios se diferencian fácilmente simplemente comparando tamaños, especialmente la cabeza sola. Durante el primer y segundo instar la cabeza es completamente negra; El tercer estadio tiene el amarillo del clípeo pero el resto de la cabeza es negro. En el cuarto y quinto instar, hay un punto amarillo verdoso oscuro detrás de cada ojo pero con el resto de la cabeza negra. Sin embargo, el color de la cabeza de la oruga no indica necesariamente un estadio específico, ya que el tiempo de cambio de color no es fijo. [11] En la etapa larval, el blanco pequeño puede ser una plaga en coles cultivadas , col rizada , rábano , brócoli y rábano picante . La larva se considera una plaga grave para fines comerciales.crecimiento de repollo y otras Brassicaceae. [14]
La pupa de P. rapae es muy similar a la de P. napi . Es de color marrón a gris moteado o amarillento, que coincide con el color de fondo. Tiene un cono de cabeza grande, con un abdomen vertical y una cresta subdorsal ensanchada. [6] Los dos (pupa de P. rapae y P. napi ) se pueden distinguir fácilmente comparando la vaina de probóscide. En P. rapae , la vaina de probóscide se extiende mucho más allá de la vaina antenal, mientras que en P. napi , a muy poca distancia. [11]
Al igual que su pariente cercano, el blanco grande , el blanco pequeño es un volador fuerte y la población británica se ve incrementada por los inmigrantes continentales en la mayoría de los años. Los adultos son diurnos y vuelan durante todo el día, excepto temprano en la mañana y en la noche. Aunque hay actividad ocasional durante la última parte de la noche, cesa cuando amanece. [15] Los adultos de P. rapae pueden moverse muchos kilómetros en vuelos individuales. Se ha observado que los adultos vuelan hasta 12 km en un vuelo. [10] En promedio, una hembra vuela aproximadamente 0.7 km por día y se mueve 0.45 km desde donde comienza. [6] Los machos patrullan todo el día alrededor de las plantas hospederas para aparearse con las hembras.
Comportamiento y ecología [ editar ]
Alimentación de larvas [ editar ]
La larva de P. rapae es voraz. Una vez que sale del huevo, come su propia cáscara de huevo y luego se mueve para comer las hojas de la planta huésped. Se aburre en el interior de la col, alimentándose de los nuevos brotes. El aceite de mostaza de la planta huésped hace que la larva sea desagradable para las aves. Las larvas ajustan su tasa de alimentación para mantener una tasa constante de absorción de nitrógeno. Se alimentarán más rápido en un entorno con bajo contenido de nitrógeno y utilizarán el nitrógeno de manera más eficiente (a costa de la eficiencia en otros nutrientes) que las larvas eclosionadas en la planta huésped de alto nitrógeno. Sin embargo, no se observaron diferencias significativas en la tasa de crecimiento entre las larvas en los dos ambientes. [6] Considerada una plaga grave, se sabe que la oruga es responsable del daño anual por valor de cientos de miles de dólares. [8]
Se muestra que las larvas dispersan su daño en la planta. [16] Se muestra que las larvas se alimentan principalmente durante el día. Se mueven alrededor de la planta y pasan su tiempo alimentándose. Un combate de alimentación es seguido inmediatamente por un cambio de posición, ya sea a una nueva hoja o a otra parte de la misma hoja. [16] Esta dispersión del daño se ve como un comportamiento adaptativo para ocultar las señales visuales de los depredadores que dependen de la visión. Aunque las larvas de P. rapae son crípticas, permanecen al sol la mayor parte del día, en lugar de esconderse en el envés de la hoja. La condición de la planta huésped influye significativamente en el crecimiento larvario.
La duración de las larvas, los pesos de las pupas, los pesos de los adultos y las tasas de crecimiento de las larvas se vieron significativamente alterados por la disponibilidad de nutrientes y las especies de plantas. Las larvas prefieren las plantas Brassicaceae sobre otras plantas hospederas. Las larvas que se han alimentado previamente con crucifijos rechazarán las hojas de capuchina hasta el punto de morir de hambre. [17] Dentro de la familia Brassicaceae, las larvas no muestran diferencias significativas en el comportamiento de alimentación; Las larvas colocadas en la col rizada no muestran diferencias con las larvas colocadas en las coles de Bruselas. [18]
Las tasas de supervivencia no difieren dependiendo de la disponibilidad nutricional de la planta huésped. Los niveles elevados de nutrientes de las plantas disminuyen la duración de las larvas y aumentan la tasa de crecimiento de las larvas. [17] El nivel elevado de nutrición también disminuyó la tasa de consumo del cuarto instar y aumentó su eficiencia en la utilización de alimentos. Se observó que las larvas en la planta huésped cultivada tienen una mayor eficiencia de crecimiento que las alimentadas con follaje de especies silvestres. En resumen, las larvas alimentadas con follaje de alta nutrición muestran una menor duración de desarrollo, menor tasa de consumo, mayor tasa de crecimiento y eficiencia en el procesamiento de alimentos. [17]
Alimentación de adultos [ editar ]
Los adultos de P. rapae usan señales visuales y olfativas para identificar flores en su vuelo de búsqueda de alimento. [19] La mariposa de la col prefiere las flores moradas, azules y amarillas sobre otros colores florales. [19] Algunas flores, como Brassica rapa , tienen una guía UV para ayudar a la búsqueda de néctar de la mariposa donde los pétalos se reflejan cerca de la luz UV, mientras que el centro de la flor absorbe la luz UV, creando un centro oscuro visible en la flor cuando se ve en UV condición. [19] Esta guía UV juega un papel importante en la alimentación de P. rapae .
El adulto vuela alimentándose de néctares de la planta. El adulto busca ciertos colores entre la vegetación verde (púrpura, azul y amarillo, preferible al blanco, rojo y verde) y extiende la trompa antes de aterrizar. Sondea el néctar después del aterrizaje. La mariposa identifica la flor a través de la visión y el olor. Se demostró que los compuestos químicos como el fenilacetaldehído o el 2-feniletanol provocan la extensión de la trompa refleja. [20]La búsqueda de néctar también está limitada por la restricción de memoria. Una mariposa adulta muestra una constancia floral en la búsqueda de alimento, visitando especies de flores que ya ha experimentado. La capacidad de encontrar néctar de la flor aumentó con el tiempo, mostrando una cierta curva de aprendizaje. Además, la capacidad de encontrar néctar de la primera especie de flor disminuyó si la mariposa adulta comenzó a alimentar el néctar de otras especies de plantas. [21]
Cortejo y reproducción [ editar ]
El macho, cuando ve a una hembra, zigzaguea hacia arriba, hacia abajo, debajo y delante de ella, volando hasta que aterriza. El macho revolotea, atrapa sus alas delanteras cerradas con sus piernas y extiende sus alas. Esto hace que ella se incline. Por lo general, vuela una corta distancia con ella colgando debajo de él. Una hembra poco receptiva puede volar verticalmente o extender sus alas y levantar el abdomen para rechazar al macho. [22] La mayoría de las plantas hospederas de P. rapae contienen aceites de mostaza y las hembras usan estos aceites para ubicar las plantas. Las hembras ponen los huevos solos en las hojas del huésped. [6] En el hemisferio norte, los adultos aparecen ya en marzo y continúan criando hasta octubre. Los adultos de primavera tienen pequeñas manchas negras en sus alas y generalmente son más pequeños que los adultos de verano. [22]
Selección de host [ editar ]
Todas las plantas hospedadoras conocidas contienen químicos naturales llamados glucosinolatos , que son claves para la puesta de huevos. Plantas hospedantes son: hierba de las crucíferas - glabra Arabis , lapthifolia Armoracia , Armoracia aquatica , Barbarea vulgaris , Orthoceras Barbarea , Barbarea verna , Brassica oleracea , Brassica rapa , caulorapa Brassica , Brassica napus , Brassica juncea , hirta Brassica , Brassica nigra , tula Brassica , Cardaria draba, Capsella bursa-pastoris (las hembras ovipositan pero las larvas lo rechazan), Dentaria diphylla , Descurainia Sophia , Eruca sativa , Erysimum perenne , Lobularia maritima , Lunaria annua (retarda el crecimiento larval), Matthiola incana , Nasturtium officinale , Raphanus sativus , Raphanus rapipus , Raphanus raphanus raphanus raphanus curvisiliqua , Rorippa islandica , Sisymbrium irio , Sisymbrium altissimum , Sisymbrium officinale (y var. leicocarpum), Streptanthus tortuosus , Thlaspi arvense (las larvas crecen lentamente o lo rechazan); Capparidaceae : Cleome serrulata , Capparis sandwichiana ; Tropaeolaceae : Tropaeolum majus ; Resedaceae : Reseda odorata . [6]
La mariposa hembra adulta de P. rapae tiene tres fases para la selección de anfitriones : búsqueda, aterrizaje y evaluación de contacto. [23] Una mujer adulta grávida primero localizará hábitats adecuados y luego identificará parches de vegetación que contienen plantas hospedantes potenciales. Las mariposas de la col parecen limitar su búsqueda a áreas abiertas y evitar bosques fríos y sombreados incluso cuando hay plantas hospederas disponibles en estas áreas. [23] Además, las hembras grávidas no ovipositarán durante el clima nublado o lluvioso. En condiciones de laboratorio, se requiere alta intensidad de luz para promover la oviposición. Las hembras vuelan en una trayectoria lineal independiente de la dirección del viento o la posición del sol. [23]
Comportamiento de búsqueda de la planta anfitriona [ editar ]
Las hembras de apareamiento previo no muestran el comportamiento de búsqueda de la planta huésped. El comportamiento comienza poco después del apareamiento. [24] El comportamiento de vuelo de una hembra ovipositante de P. rapae sigue el proceso de Markov . [25] Las hembras que buscan néctar abandonarán fácilmente un camino lineal; mostrarán giros cerrados concentrándose en parches de flores. Las hembras que buscan la planta huésped, sin embargo, seguirán una ruta lineal. Como resultado de la direccionalidad, el número de huevos puestos por planta disminuye con el aumento de la densidad de la planta huésped. [12] [25] La longitud de movimiento promedio disminuyó a medida que aumenta la densidad de la planta huésped, pero la disminución no es suficiente para concentrar los huevos en una densa col de la planta huésped. [24]Aunque las hembras evitan poner huevos en plantas u hojas con otros huevos o larvas en condiciones de laboratorio; Esta discriminación no se muestra en condiciones de campo.
Las hembras adultas pueden buscar una Brassicaceae adecuada en un rango de 500 ma varios kilómetros. [24]
Se han observado pequeñas diferencias en los patrones de vuelo en P. rapae canadiense y australiana , lo que indica que puede haber una ligera variación entre las diferentes poblaciones geográficas.
Preferencia de planta [ editar ]
El aterrizaje parece estar mediado principalmente por señales visuales, cuyo color es el más importante. P. rapae en un entorno de laboratorio no mostró una preferencia significativa por la forma o el tamaño del sustrato de oviposición. [23] Las hembras grávidas respondieron más positivamente a los colores verde y azul / verde para la oviposición. Se mostró preferencia por superficies con reflectancia máxima de 550 nm. [23] En condiciones naturales, se prefirió la oviposición en plantas más grandes, pero esto no se reflejó en condiciones de laboratorio. Las plantas más jóvenes a menudo tenían un color amarillo / verde, mientras que las plantas más viejas muestran un verde más oscuro y más fuerte. Las mariposas hembras prefirieron las plantas más viejas debido a la atracción por el color verde más oscuro. Sin embargo, las larvas se desempeñan mejor en plantas más jóvenes.
Comportamiento en planta [ editar ]
Una vez que una hembra grávida aterriza en una planta, los estímulos químicos táctiles y de contacto son factores importantes que afectan la aceptación o el rechazo del sitio para la deposición de óvulos. Una vez que una hembra aterriza en una planta huésped, pasará por una "reacción de tamborileo" o un movimiento rápido de las patas delanteras a través de la superficie de una hoja. Se cree que este comportamiento proporciona información física y química sobre la idoneidad de una planta. [26] Se ha demostrado que P. rapae prefiere superficies lisas y duras similares a la superficie de una tarjeta de índice sobre texturas más suaves y ásperas como papel secante o fieltro. P. rapae usa sus quimiorreceptores en sus tarsos para buscar señales químicas de la planta huésped. [27] Una mujer adulta será sensible a la cantidad de glucosinolatos, siendo la gluconasturtiina el estimulante de glucosinolato más efectivo para estas sensillas.
Comportamiento de puesta de huevos [ editar ]
Una hembra adulta grávida depositará un número desproporcionado de huevos en plantas periféricas o aisladas. Es menos probable que una sola larva agote toda la planta, por lo tanto, poner huevos por separado evita la posibilidad de inanición de las larvas por agotamiento de los recursos. [27] Este comportamiento puede haber evolucionado para explotar la vegetación original en el Mediterráneo oriental, donde se originaron las plantas de brassica. [18]
La edad de las mariposas parece no tener ningún efecto sobre su capacidad para seleccionar la fuente de mayor concentración de estimulante de la oviposición.
Además, se ha demostrado que el clima tiene un gran impacto en los huevos de P. rapae. [28] Los principales problemas con el clima son que los fuertes vientos pueden soplar los huevos de las hojas y las fuertes lluvias pueden ahogar las orugas. [28]
Crecimiento larval [ editar ]
La alimentación y el crecimiento de las larvas dependen en gran medida de su temperatura corporal. Mientras que las larvas sobreviven a temperaturas tan bajas como 10 ° C, el crecimiento de las larvas cambia con el cambio de temperatura. De 10 ° C a 35 ° C, el crecimiento aumenta, pero disminuye rápidamente a temperaturas superiores a 35 ° C. Pasados los 40 ° C, las larvas comienzan a mostrar una mortalidad sustancial. La variación diurna de la temperatura puede ser extensa con un rango diario de más de 20 ° C en algunos días soleados y noches despejadas. [29] Las larvas pueden responder bien a una amplia gama de condiciones de temperatura, lo que les permite habitar en varios lugares del mundo. En condiciones naturales, las larvas muestran un crecimiento más rápido a temperaturas cercanas a los 35 ° C. sin embargo, en condiciones de temperatura constante en laboratorio, las larvas muestran mortalidad a 35 ° C. [29]En esta condición de laboratorio, las larvas crecen entre 10 ° C y 30.5 ° C mientras muestran una tasa de desarrollo máxima a 30.5 ° C. [29] La diferencia entre el laboratorio y la condición natural se debe a los cambios de temperatura de rutina en la escala de minutos a horas en condiciones de campo.
Depredación [ editar ]
Los estudios en Gran Bretaña mostraron que las aves son un depredador importante en los entornos de ciudades y pueblos británicos (como en los jardines), mientras que los artrópodos tuvieron una mayor influencia en las zonas rurales. Los depredadores de aves incluyen el gorrión doméstico ( Passer domesticus ), el jilguero ( Carduelis carduelis ) y la alondra ( Alauda arvensis ). [30] Las orugas son crípticas , de color verde como las hojas de la planta huésped y descansan en la parte inferior de las hojas, lo que las hace menos visibles para los depredadores. A diferencia del blanco grande, no son desagradables para los depredadores como las aves. Como muchas otras mariposas "blancas", pasan el invierno como una pupa. La depredación de las aves generalmente es evidente solo en larvas de estadio tardío o en pupas de hibernación. [30]
Parasitismo [ editar ]
Las orugas de P. rapae son comúnmente parasitadas por una variedad de insectos. Los cuatro parasitoides principales son Cotesia rubecula , Cotesia glomerata , Phryxe vulgaris y Epicampocera succinata . Cotesia rubecula y Cotesia glomerata , anteriormente en el género Apanteles , se introdujeron en América del Norte desde Asia como biocontroles . [28] C. rubecula pone sus huevos en las orugas del primer y segundo estadio. Luego, las larvas crecen dentro de la oruga y continúan alimentándose de la oruga hasta que crecen casi por completo, y en ese punto la oruga muere. [28]Es importante tener en cuenta que solo se desarrolla una larva por huésped y la tasa de C. rubecula es en gran medida independiente del tamaño de la población de P. rapae . [28] C. glomerata es similar a C. rubecula en que ambos parasitan al huésped en el primer o segundo estadio. La principal diferencia es que C. glomerata siempre mata al huésped en el quinto estadio y se pueden criar múltiples larvas dentro de un huésped. [28]
Las pupas de P. rapae son frecuentemente parasitadas por Pteromalus puparum .
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