Flora del Devónico
Rhymokalon Scheckler 1975 es un género de Pteridophyta conocido a partir de unos pocos restos fósiles localizados en un yacimiento de la Formación Oneonta, del periodoDevónico Superior, del estado de Nueva York, Estados Unidos. El estudio de su únicaespecie, Rhymokalon trichium, ha permitido conocer detalles importantes del desarrollo del sistema vascular dentro de los vegetales de su clase al existir al menos dos estelasdiferentes, o dos estados de desarrollo de una estela de tipo actinostela, en distintas ramificaciones en un mismo organismo.Los fósiles conocidos de Rhymokalon trichium, aunque fraccionarios, han proporcionado información muy importante sobre su organización interna y la estructura de su talo. Presenta un eje principal con ramificaciones laterales de hasta tercer orden con inserción helicoidal. Las ramificaciones de tercer orden presentan protuberancias filiformes muy delgadas a modo de pelos en su superficie de las que aún no se conoce la función. En los tallos de mayor diámetro se ha observado un estriado longitudinal en la epidermis que parece ser resultado del colapso de los tejidos periféricos sobre los vasos de xilema ocasionado por el proceso de compresión durante la fosilización. 1
Los fósiles de Rhymokalon son especialmente importantes para la comprensión del desarrollo del cilindro vascular de las Cladoxilópsidas, especialmente en lo que se refiere a la formación de la actinostela característica de este grupo. En su eje principal aparece una actinostela, con haces vasculares aislados formados por placas de traqueidas separadas por regiones de tejido parenquimático y sin protoxilema o al menos no conservado. En esta estela las traqueidas aparecen bien diferenciadas, formando haces redondeados de xilema, en la zona periférica pero se confunden con células de parénquima en la zona medular. A partir del eje principal el cilindro vascular se divide para irrigar las ramificaciones laterales. En las ramificaciones de segundo orden los haces de xilema pueden anastomosar tomando morfología redondeada con porciones de protoxilema en su interior recordando a una actinostela en sus primeras fases de desarrollo.
Rhynia es un género de plantas fósiles que vivieron durante el Devónico inferior, probablemente en lugares semipantanosos. Tenían protostela (una estela simple), lo que indica la simplicidad de su sistema vascular. Los primeros restos de fósiles de este género fueron encontrados en el yacimiento de Rhynie Chert, lugar al que debe su nombre.1 Aunque en un principio fueron nombradas dos especies, Rhynia gwynne-vaughanii y Rhynia major esta última ha sido recientemente renombrada comoAglaophyton major tras exámenes más exhaustivos y ha pasado a ocupar un lugar indeterminado en la filogenia de las primeras plantas terrestres.El esporofito de Rhynia gwynne-vaughanii poseía una serie de tallos aéreos desnudos y fotosintéticos de 17 a 26 cm con ramificación dicótoma de 17º a 35º y sin diferenciación en nudos y entrenudos.3 A lo largo de toda la superficie tanto de los tallos principales como de los secundarios aparecían unas pequeñas protuberancias semiesféricas de función desconocida. La diferenciación en tejidos de estos tallos era muy simple.4
En el exterior se localizaba una cutícula de células alargadas y planas con estomas de forma circular a oval. Estos estomas delimitaban un poro de 23 a 35 micras de largo y 2 a 11 micras de ancho, algo mayores en las protuberancias, con 2 células de guarda y entre 7 y 9 células acompañantes similares morfológicamente al resto de las células circundantes.
Por debajo de la cutícula se encontraba la epidermis con un grosor de entre 1 y 4 células con evidencias de la presencia de un hongo simbionte, en ella penetraban unos canales subestomáticos formados por 8 a 9 células.5 El centro de los tallos estaba ocupado por un córtex indiferenciado en cuyo centro se situaba el cilindro vascular formado portraqueidas con engrosamientos anulares o helicoidales que le daban resistencia. En los restos fósiles de los tallos más gruesos se observa que las traqueidas centrales poseían menor diámetro que las externas.6 7
En el extremo de los tallos se situaban los esporangios, tejidos productores de esporasde los que se desconoce el mecanismo de dehiscencia. Este esporangios ovoides de 35 a 40 micras poseían una cutícula similar a la de los tallos y bajo ella una epidermis de varias capas de células indiferenciadas que delimitaban el tejido productor de esporas.8
Rhynia era un vegetal isospóreo donde todas las esporas poseían el mismo tamaño y, al menos con los datos disponibles por las especies isospóreas actuales, al germinar daban lugar a un protalo unisexual. Estas esporas se presentaban en tétradas. Las especies palinológicas más usualmente relacionas con Rhynia sonCyclogranisporites, Granulatisporites y Apiculiretusisporites y es posible que tambiénAmbilisporites y Perotrilites.9
En su unión al sustrato aparecía un tallo horizontal llamado rizoma. Morfológicamente era diferente al tallo, su perfil era más aplanado y poseían toda su superficie inferior ocupada por rizoides, pequeños apéndices unicelulares similares a raíces con función de absorción de agua y nutrientes. No existían estomas y el cilindro vascular era menor que en los tallos aéreos.10
El gametofito de Rhynia gwynne-vaughanii fue identificado en 2003 como el vegetalRemyophyton delicatum, conocido también por sus restos de Rhynie Chert.11 Remyophytonposeía también rizomas horizontales y tallos aéreos en un número de aproximadamente 4 por individuo aunque menores en tamaño que los del esporofito, de 4 a 20 mm.12 Estos gametofitos eran unisexuales portando los tallos más pequeños los anteridios en posición terminal y los más altos los arquegonios en posición subterminal y ligeramente lateral.Histológicamente los tallos del gametofito eran similares a los tallos más jóvenes del esporofito, con cutícula, epidermis y córtex.
| Rhynia | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Devónico Inferior | ||
 Recreación de Rhynia gwynne-vaughani | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| División: | Tracheophyta Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith, 1998 | |
| Subfilo: | Rhyniophyta | |
| Clase: | Rhyniopsida | |
| Orden: | Rhyniales | |
| Familia: | Rhyniaceae | |
| Género: | Rhynia Kidston & Lang (1917) | |
| Especie: | R. gwynne-vaughanii Kidston & Lang (1917) | |
No hay comentarios:
Publicar un comentario