Flora del Devónico
Rhyniophyta es un grupo de plantas extintas aparecidas durante el periodo Silúrico y desaparecidas durante el Devónico. El grupo fue descrito a partir de varios fósilesdescubiertos en el yacimiento escocés de Rhynie Chert, lugar al que debe su nombre. Parece ser que las riniofitas fueron, al menos con los datos de los que se dispone actualmente, las primeras plantas vasculares, esto es, con un sistema conductor de nutrientes y agua y es posible que algún representante del grupo fuera el antecesor de todas las traqueófitas modernas.1 Algunas investigaciones sin embargo presentan a este grupo únicamente como antecesor directo de los Equisetales, que heredarían el sistema de traqueidas, considerando a Trimenophytales (y sobre todo a su género Psilophyton) un grupo intermedio del que los equisetos heredarían el crecimiento monopodidal.Todos los miembros del grupo poseían tallos aéreos fotosintéticos sin hojas ni estructuras similares y ramificación dicótoma tridimensional más o menos abundante. En su unión al sustrato presentaban un rizoma postrado con rizoides. En el extremo de los tallos se desarrollaban una serie de esporangios o estructuras productoras de esporasde forma ovoidal e inserción apical o lateral.3 Las esporas producidas son esferoides o ligeramente obloides con escasa ornamentación y ligeramente retusas aunque no han sido identificadas en todos los géneros. Las especies palinológicas más usuales para este grupo son denominadas Retusotriletes y Calamospora muy frecuentes en registros paleontológicos devónicos.4
Una de las principales características del grupo era un sistema conductor muy simple de tipohaplostela, siendo los primeros vegetales conocidos en poseerlo. Los integrantes deRhyniophyta poseían un xilema central compuesto por una serie de traqueidas con las paredes internas engrosadas siguiendo patrones anulares o helicoidales (tipo S) y diminutos poros, caracteres taxonómicos que permiten diferenciar a los integrantes de Rhyniopsida de sus coetáneos. El material formador de estos engrosamientos ha resultado ser altamente resistente y se ha conservado muy bien en el registro fósil.5
Todos estos vegetales poseían alternancia de generaciones, una de ella productora de esporas, llamada esporofito, descrito anteriormente, y otra productora de gametos y, por la fusión de éstos, cigotos llamada gametofito. La mayoría de los ejemplares fósiles encontrados se corresponden con la fase esporofito, sólo en unas pocas ocasiones han sido descritos los gametofitos y en aún menos se han podido relacionar ambas. Esta circunstancia puede explicarse por la naturaleza de los tejidos gametofíticos, más delicados y más difíciles de conservar.6
Los actuales psilotópsidos, Psilotum y Tmesipteris, son helechos isospóreos, carentes de hojas u órganos similares, sin sistema radicular y tallos aéreos dicótomos con esporangios terminales. Atendiendo a estas características durante muchos años se ha pretendido incluir a estas psilotales como descendientes directos de Rhyniopsida e incluso como representantes de él a modo de fósiles vivientes. Los actuales estudios genéticos han demostrado sin embargo que no existe relación alguna entre ambos grupos y que los psilotales son un grupo hermano de Ophioglossum y afines habiendo desarrollado una reducción de hojas y radículas con posterioridad.
| Rhyniophyta | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Devónico inferior | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| División: | Tracheophyta Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith, 1998 | |
| Subfilo: | Rhyniophyta (Banks, 1975) | |
| Clase: | Rhyniopsida | |
| Orden: | Rhyniales | |
| Familia: | Rhyniaceae | |
| Géneros | ||
Tanaitis Krassilov et al. 1987 es un género de plantas fósiles descrito a partir del descubrimiento de los restos de una de sus especies (Tanaitis furcihasta) en un yacimiento paleontológico de Pavlovsk en la cuenca del río Don (Rusia) de cuyo nombre en griego Tanaitis toma su nombre. Por la cronología de los sedimentos en los que se localizaron sus restos fósiles el género fue datado en el periodo Givetiense (entre 387 y 382 millones de años) del Devónico medio.
Esta planta poseía ramificación espirilada de hasta tercer grado donde las ramificaciones proximales y terminales portaban apéndices estériles. Los apéndices estériles de tercer grado estaban insertados de forma oblicua y decurrente al eje con entre 11 y 15 milímetros de longitud y 1 milímetro de diámetro. Los ejes principales alcanzaban un diámetro máximo de 3 milímetros. En las ramificaciones intermedias se situaban los apéndices fértiles en un número variable de 5 a 6 pares que portaban a su vez losesporangios simples o dobles. Los apéndices fértiles poseían una longitud aproximada de 12 milímetros y se curvaban tanto en su base como en su ápice.1
Tanaitis era una especie heteróspora, una de las primeras identificadas, y en ella se identificaron tanto megasporangios como microesporangios en el mismo apéndice fértil aunque los microesporangios se concentraban más en la zona distal.2 Los megasporangios tenían unos 2 milímetros de longitud y los microsporangios 1 milímetro, ambos con cortos filamentos de unión al eje y sin mecanismo de dehiscencia identificado. Las megaesporas tenían un perfil levemente triangular con los extremos redondeados y un diámetro de 200-350 μm, las microsporas, completamente esféricas tenían unos 37-42 μm.
En los apéndices estériles las células epidérmicas eran fusiformes con unos 100 μm con un patrón de distribución imbricado similar al de modernas especies de helechos. Los estomas eran elípticos 50 μm donde las dos células de guarda se hallaban rodeadas de 5 a 6 células auxiliares.
Tetraxylopteris C.B.Beck (1957) es un género de plantas fósiles descrito a partir del descubrimiento de los restos de una de sus especies (Tetraxylopteris schmidtii) en un yacimiento paleontológico del estado de Nueva York y de una segunda especie (Tetraxylopteris reposana) en Venezuela. Ambas especies han sido datadas según la edad de los sedimentos en los que se encontró en el periodo Frasniense (entre 385,3 y 374,5 millones de años) del Devónico superior.
Los primeros restos de este vegetal localizados eran fósiles de compresión en pirita que mostraban gran detalle acerca de su estructura externa aunque no de los tejidos internos. Tetraxylopteris presenta un eje principal con ramificaciones monopodialeshasta de tercer orden. Este tercer orden de división presenta a su vez división en dos lóbulos en Tetraxylopteris schmidtii. En Tetraxylopteris reposana es posible que existieran ramificaciones hasta de cuarto orden, siendo la última de ellas helicoidal. Esta estructura se ha considerado similar al fronde de los actuales helechoscorrespondiéndose el eje principal al raquis. Las divisiones son decusadas con ramificación opuesta-subopuesta a partir del eje principal, al menos en los frondes estériles.
Los frondes fértiles ocupan en los ejemplares conocidos las últimas ramificaciones del eje. Se forman ramificaciones alternas y decusadas que dicotomizan prontamente formando un pseudoverticilo de cuatro ejes. Las ramificaciones fértiles ramifican a su vez de forma decusada y en las estructuras de tercer orden forman esporangios elongados con apertura longitudinal.1 Se ha observado la presencia de un xilema de tipo cruciforme en todos los tallos exceptos en sus secciones terminales así como un floema secundario muy evolucionado. El tamaño máximo observado en los especímenes de Tetraxylopteris schmidtii es de 50 cm aunque se ha considerado que la especie podía alcanzar varios metros.2 3
Las primeras clasificaciones para este género suponía que los frondes conservados eran antecesoras de las actuales frondes de helechos situándose como taxon intermedio entre Psilotopsida y Pteridophyta. Más recientes estudios sitúan al género dentro del clado Euphyllophyta, compartiendo antecesor común con Monilophyta.
| Tetraxylopteris | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Devónico superior (Frasniense) | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Plantae Haeckel, 1866 | |
| Subreino: | Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981 | |
| Clase: | Progimnosperma | |
| Género: | †Tetraxylopteris C.B.Beck (1957) | |
| Especie: | Tetraxylopteris schmidtii C.B.Beck (1957) Tetraxylopteris reposana Hammond & Berry (2005) | |
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